Původ Protostomia
termín Protostomia (z řeckého „proto,“ což znamená, za prvé, a „stoma“, což znamená ústa) byl vytvořen biolog Karl Grobben v roce 1908. Rozlišuje skupinu bezobratlých zvířat na základě osudu blastoporu (první otevření časného zažívacího traktu) během embryonálního vývoje., Zvířata, v nichž blastopore stává úst se nazývají protostomes; ty, v nichž ústech se vyvíjí po řitní otvor se nazývá deuterostomes (z řeckého „deutero,“ což znamená, za druhé, a „stoma“, což znamená ústa).
Protostomie a Deuterostomie jsou považovány za superfyletické taxony, z nichž každá obsahuje různé živočišné phyla. Tradičně, protostomes patří Annelida, Arthropoda, Mollusca, a deuterostomes tvoří Echinodermata a Chordata., Grobben nebyl první biolog rozpoznat rozdíl mezi těmito dvěma skupinami, ale on byl první místo důraz na osud blastopore jako hlavní rozlišovací kritérium.,i>Osud blastopore: stává ústech
Vývojové rysy deuterostomes
- v Výstřih vzor: radiální štěpení
- Osud blastopore: stává konečníku
- Původ z mesodermu: sáčky z střeva (endoderm)
- Coelom tvorba: enterocoely
- Larvální typ: dipleurula
Výstřih vzor se vztahuje k procesu dělení buněk z jedné oplodněné buňky, zygota, do stovky buněk, embrya., V protostomes, rozvojových zygota prochází točité štěpení, proces, v němž buňky, dělení pod úhlem 45°, aby jeden druhého kvůli přeskupení mitotického vřeteno. Přeložky mitotického vřeteno způsobuje, že každá buňka se rozdělí nerovnoměrně, což vede ve spirále posunutí malých buněk, micromeres, pojď si sednout na hranici mezi větší buňky, macromeres. Další superfyletický termín používaný k popisu zvířat se spirálovým štěpením je Spiralia., Spirální štěpení se také nazývá determinační štěpení, protože funkce buněk je určena brzy v procesu štěpení. Odstranění jakékoli buňky z vyvíjejícího se embrya bude mít za následek abnormální vývoj a individuálně odstraněné buňky se nebudou vyvíjet do úplných larv.
u deuterostomů prochází zygota radiálním štěpením, což je proces, při kterém se buňky dělí v pravém úhlu k sobě. Radiální štěpení je také známé jako neurčité štěpení, protože osud buněk není fixován brzy ve vývoji., Odstranění jedné buňky z vyvíjejícího se embrya nebude způsobit abnormální vývoj, a jednotlivě odstraněny buňky se mohou rozvinout do úplné larvy, produkující identické dvojčata, trojčata, a tak dále.
osud blastoporu byl klasicky použit jako definující charakteristika protostomů a deuterostomů. U protostomů se blastopor vyvíjí do úst a konečník se vyvíjí z otvoru později ve vývoji. U deuterostomů se blastopor vyvíjí do konečníku a ústa se vyvíjí sekundárně.,
mezoderm a tvorba coelomu jsou během vývoje úzce svázány. V protostomes, mezoderm vzniká z dvojice buňky zvané mesentoblasts (také se nazývá
4d buňky), vedle blastopore, které pak migrují do blastocoel, vnitřní dutiny embrya, aby se stal různé vnitřní struktury. V coelomates, mesentoblasts vydlabat, aby se stal coeloms, dutiny lemované kontraktilní pobřišnice, myoepithelium. U protostomů se proces tvorby coelomu nazývá schizocoely., V deuterostomech pochází mesoderm ze stěny archenteronu, časného zažívacího traktu vytvořeného z endodermu. Archenteron váčky ven tvořit coelomic dutiny, v procesu zvaném enterocoely.
Protostomie a Deuterostomie jsou také charakterizovány různými larvami. Ve většině protostomes, larvální typ je trochophore, v podstatě definována přítomností dvou kroužky multiciliated buněk (prototroch a metatroch) okolní řasinkami zóny kolem úst., Většina deuterostomů má larvu typu dipleurula, definovanou přítomností pole řasinek (monociliovaných buněk) obklopujících ústa.
Současné přehodnocování Protostomia
Pro více než století, biologové rozdělit bilaterální zvířata do dvou hlavních linií (diphyletic původu Bilateria), nejznámější z nich je Protostomia/Deuterostomia rozdělit., Podobné rozdělení patří Zygoneura/Ambulacralia-Chordonia rozdělit navržené německé bezobratlých embryolog Hatschek v roce 1888, Hyponeuralia/Epineuralia rozdělit navržené francouzský zoolog Cuenot v roce 1940, a Gastroneuralia/Notoneuralia rozdělit navržené německý zoolog Ulrich v roce 1951, mezi ostatními. Tyto divize často zdůrazňovaly různé vývojové a dospělé rysy, což vedlo k různým jménům a hypotézám o vztazích se zvířaty., Ačkoliv žádná z těchto skupin byla udělena formální taxonomické pořadí (například, jako subkingdom nebo superphylum) podle Mezinárodního Kodexu Zoologické Nomenklatury, jména však zůstávají aktivní v literatuře.
současný výzkum protostomových vztahů využívá řadu metod a technologií, které nebyly biologům na počátku dvacátého století k dispozici, jako je Grobben., Moderní biologové zaměstnávají elektronové mikroskopie, fluorescenční mikroskopie, biochemie, a sbírka molekulární techniky sekvence genomu, stopové embryonálního vývoje, a získat vhled do původu různých genů a genových shluků, jako jsou Hox geny. Další oblasti výzkumu, včetně kladistické analýzy a bioinformatiky, nadále významně přispívají. Druhé pole jsou počítače-založené technologie, které využívají algoritmy a statistiky,
pro zpracování a analýzu velkých datových souborů, jako jsou seznamy morfologických znaků a nukleotidových sekvencí., Spolu s nové paleontologické objevy ve fosilních říše, tyto nové techniky a technologie poskytují moderní biologové se o užitečný způsob, jak přehodnotit tradiční protostome vztahy a rozvíjet nové hypotézy o dobrých vztazích a vývoji.,
S příchodem nových informací a více zahrnující vyšetření všech živočišných kmenů, moderní pohled na Protostomia rozšířil od původně navržené Grobben, které v jednom okamžiku nebo jiného, včetně následujících kmenů: Brachiopoda, Chaetognatha, Cycliophora, Ectoprocta, Entoprocta, Echiura, Gastrotricha, Gnathostomulida, Kinorhyncha, Loricifera, Nemertinea, Nematoda, Nematomorpha, Onychophora, Phoronida, Paraziti, Priapulida, Rotifera, Sipuncula, a Želvušek., Mnoho z těchto kmenů obsahují druhy, které vykazují jednu nebo více vývojové znaky uvedené Grobben; nicméně, to je vzácné najít více než několik druhů z jakéhokoliv kmene, které splňují všechny tradiční protostome kritéria. Byly vzneseny otázky týkající se jejich vztahů, a to i mezi „typickými“ protostomy, jako jsou členovci., Například, jediný známý členovců s typickou spirální štěpení jsou cirripede korýšů (korýši, jako jsou Balanus balanoides) a některé primitivní chelicerates (jako podkovy krabi a pavouci), a tyhle jsou ale málo ve srovnání s miliony druhů v kmenu. Navíc, některé kmenů, jako Ectoprocta, Nematomorpha, a Priapulida, podělte se o žádné vývojové znaky typické protostome, a pro ostatní, jako Gnathostomulida a Loricifera, velmi málo vývojové informace existuje., To zpochybnilo platnost Protostomie jako přirozené monofyletické skupiny. Ve skutečnosti, zda je či není Protostomia je přijat biologové jako monophyletic často závisí na typu shromažďovaných údajů, jako jsou molekulární sekvence, embryologie a morfologie, a jak jsou data analyzována.
evoluční původ Protostomie a skupin, které zahrnuje, zůstává pro moderní Biology velkou výzvou., I když důkaz monophyly z Protostomia je nepolapitelný, mnoho kmenů jsou jasně souvisí a tvoří clades, že někteří biologové považují monophyletic. Například v roce 1997 Aguinaldo et al. navrhl vytvoření dvou skupin v rámci Protostomia na základě molekulárně sekvenční data: Ecdysozoa (línání zvířat, včetně Arthropoda, Nematoda, Priapulida, a Želvušek), a Lophotrochozoa (řasinkový zvířat, včetně Annelida, Echiura, a Sipuncula)., Biologové pokračují v diskusi o těchto hypotézách a testují je nezávislými biochemickými, vývojovými, molekulárními a morfologickými údaji.
Brusca, R. C. A G. J. Brusca. Bezobratlí, 2. New York: Sinauer Associates, 2003.
Nielsen, C. vývoj zvířat: vzájemné vztahy živých Phyla, 2.ed. New York: Oxford University Press, 2001.
periodika
Aguinaldo, A. M. A., et al. „Důkazy o Hlístě nematodů, členovců a jiných Moulujících zvířat.“Nature 387 (1997): 483-491.
Løvtrup, s., „Platnost teorie Protostomie-Deuterostomie.“Systematická Zoologie 24 (1975): 96-108.
Rick Hochberg, PhD