Enteric nervous system (Čeština)

The enteric nervous system (ENS) is the intrinsic nervous system of the gastrointestinal tract., Obsahuje kompletní reflex obvody, které detekují fyziologický stav trávicího traktu, integrovat informace o stavu gastrointestinálního traktu a poskytují výstupy pro ovládání střevech pohyb, výměně tekutin mezi střevě a jeho lumen, a místní průtok krve (Gershon 2005; Furness 2006). Je to jediná část periferního nervového systému, která obsahuje rozsáhlé nervové obvody, které jsou schopné lokální, autonomní funkce., ENS má rozsáhlé, dva-způsob, spojení s centrálním nervovém systému (CNS), a pracuje ve shodě s CNS na řízení trávicí systém v kontextu místní a celého těla fyziologické požadavky. Vzhledem ke svému rozsahu a stupni autonomie byl ENS označován jako druhý mozek. Role ENS jsou mnohem omezenější než skutečný mozek, a proto má tato analogie omezenou užitečnost.

ENS je rozdělení autonomního nervového systému, ostatní divize jsou sympatické a parasympatické, s nimiž má rozsáhlé spojení.,

• 1 Organizace a vztahy
• 2 Typy Enterické Neurony
• 3 Funkce enterický nervový systém
  • 3.1 Kontrola Motility
  • 3.2 Nařízení o výměně tekutin a místní průtok krve
  • 3.3 Regulace žaludeční a pankreatické sekrece
  • 3.4 Regulace gastrointestinální endokrinní buňky
  • 3.5 Obranné reakce
  • 3.6 Entero-enterální reflexy
  • 3.7 ENS-CNS interakce
• 4 Patologie
  • 4.,1 Neuro-immune interactions
• 5 References
• 6 Definitions
  • 6.1 Enteric nervous system
  • 6.2 Enteric neuron
  • 6.3 Myenteric plexus
  • 6.4 Submucosal plexus
  • 6.5 Intrinsic primary afferent neurons
  • 6.,6 Intestinofugal neuronů
• 7 Externí odkazy
• 8 Viz Také

Organizace a vztahy

enterický nervový systém se skládá z tisíce malých ganglií, které leží ve stěnách jícnu, žaludku, tenkého a tlustého střeva, slinivky břišní, žlučníku a žlučových cest, nervových vláken, které spojují tyto ganglia, a nervových vláken, které poskytují svalu ve stěně střevní, slizniční epitel, arteriol a dalších efektorových tkání. Velké množství neuronů je obsaženo v enterickém nervovém systému, asi 200-600 milionů u člověka., To je mnohem více neuronů, než se vyskytuje v jakémkoli jiném periferním orgánu a je podobný počtu neuronů v míše.

ganglia obsahují neurony a gliové buňky, ale ne pojivové tkáně prvků, a v mnoha ohledech jsou podobné ve struktuře k CNS, kromě toho, že neexistuje žádný významný krev-enterický nervový systém bariéru. Svazky nervových vláken uvnitř enterického nervového systému se skládají z axonů enterických neuronů, axonů vnějších neuronů, které vyčnívají do střevní stěny, a gliových buněk., Jsou nalezeny dvě hlavní sady ganglií, myenterické ganglie mezi vnějšími svalovými vrstvami a submukózní ganglie (obr.1). Plexus myentericus tvoří souvislou síť, kolem obvodu břicha a od horního jícnu do vnitřního análního svěrače. Ganglionovaný submukózní plexus je přítomen v tenkém a tlustém střevě, ale chybí v jícnu a obsahuje jen velmi málo ganglií v žaludku.

enterický nervový systém pochází z buněk nervového hřebenu, které kolonizují střeva během intra-děložního života., Stává se funkční v poslední třetině těhotenství u člověka a pokračuje v rozvoji po narození.

enterický nervový systém přijímá vstupy z parasympatické a sympatické části nervového systému a gastrointestinálního traktu dostává také bohatý přísun aferentních nervových vláken, přes vagus nervy a míšní aferentní dráhy. Existuje tedy bohatá interakce v obou směrech mezi enterickým nervovým systémem, sympatickými prevertebrálními gangliemi a CNS.,

gastrointestinálního traktu také skýtá rozsáhlá endokrinní signalizace, a mnoho gastrointestinální funkce jsou pod dvojí nervové a endokrinní řízení (Furness et al. 1999). Enterické neurony také interagují s rozsáhlým vnitřním imunitním systémem gastrointestinálního traktu.

Druhy Enterické Neurony

Přibližně 20 druhů enterické neurony mohou být definovány podle jejich funkce (Brookes a Costa 2002; Furness 2006). Kombinace vlastností (morfologie, neurochemické vlastnosti, fyziologie buněk a projekce na cíle)pomáhají definovat každý typ., Mezi 20 typy lze identifikovat tři třídy, vnitřní primární aferentní neurony (Ipany, také označované jako vnitřní senzorické neurony), interneurony a motorické neurony. IPANs detekovat fyzický stav orgánů (například napětí ve střevní stěně) a chemické vlastnosti luminálního obsahu (Furness et al. 2004). Reagují na tyto signály, aby zahájili vhodnou reflexní kontrolu motility, sekrece a průtoku krve. Ipany se navzájem spojují, s interneurony a přímo s motorickými neurony. Interneurony se spojují s jinými interneurony a motorickými neurony., Mezi motorické neurony patří svalové motorické neurony, sekretomotorické neurony, sekretomotorické/ vazodilatační neurony a vazodilatační neurony.

Funkce enterického nervového systému

Kontrola Motility

gastrointestinálního traktu má vnější svalové kabát, jehož účelem je kombinovat potraviny tak, že je vystavena trávicí enzymy a absorpční sliznice střeva, a k pohonu obsah trávicí trubice. Sval také uvolňuje, aby vyhovoval zvýšené většině obsahu, zejména v žaludku., Zejména u člověka má tlusté střevo také důležitou funkci nádrže, která udržuje výkaly až do defekace. Enterické reflexní obvody regulují pohyb kontrolou aktivity excitačních i inhibičních neuronů, které inervují sval. Tyto neurony mají co-vysílače, pro excitační neurony, acetylcholin a tachykininy, a pro inhibiční neurony dusnatého, vazoaktivní střevní peptid (VIP) a ATP. Existují také důkazy, že hypofyzární adenylátcykláza aktivující peptid (PACAP) a oxid uhelnatý (CO) přispívají k inhibičnímu přenosu.,

doba průchodu obsahu gastrointestinálním traktem se liší v závislosti na povaze jídla, včetně jeho množství a obsahu živin. Peristaltická aktivita jícnu bere jídlo z úst do žaludku asi za 10 sekund, kde se jídlo mísí s trávicími šťávami. Žaludeční vyprazdňování probíhá po dobu přibližně 1-2 hodiny po jídle, zkapalněný obsah poháněná žaludeční peristaltické vlny jako malé aspiráty do jejuna během této doby., Tekutiny ze žaludku se smíchá s pankreatické a biliární sekrece k formě kapalného obsahu tenkého střeva, známé jako chymus. Chymus je ve směsi a pohybuje se pomalu podél střeva, pod kontrolou směšovací a pohonné pohyby pod taktovkou ENS, zatímco trávení a vstřebávání živin dochází. Průměrná doba průchodu lidským tenkým střevem je 3-4 hodiny. Tranzit tlustého střeva u zdravých lidí trvá 1-2 dny.

vnitřní reflexy enterického nervového systému jsou nezbytné pro generování vzorců motility tenkého a tlustého střeva., Hlavní svalové pohyby v tenkém střevě jsou: míchání činnosti; pohonné reflexy, které cestují pouze pro malé vzdálenosti; migrující myoelectric komplexu; peristaltické spěchá; a retropulze spojené se zvracením. Enterický nervový systém je naprogramován tak, aby produkoval tyto různé výsledky. Na rozdíl od střeva je peristaltika v žaludku důsledkem prováděných elektrických událostí (pomalých vln), které jsou generovány ve svalu., Intenzita žaludeční kontrakce je určena akce vagus nervy, které tvoří spojení s enterické neurony v myenteric ganglií. Proximální žaludek uvolňuje, aby vyhovoval příchodu jídla. Tato relaxace je také zprostředkovaná prostřednictvím bloudivého nervu spojení s enterické neurony. Primární integrační Centra pro kontrolu motility žaludku jsou tedy v mozkovém kmeni, zatímco Centra pro kontrolu tenkého a tlustého střeva jsou v enterickém nervovém systému., U většiny savců je kontraktilní tkáň vnější stěny jícnu pruhovaným svalem a u jiných, včetně lidí, je proximální polovina nebo více pruhovaným svalem. Pruhovaná svalová část jícnu je řízena přes vagus integračním obvodem v mozkovém kmeni. Ačkoli jsou myenterické ganglie prominentní v pruhované svalové části jícnu, jsou to modifikátory, nikoli nezbytná kontrolní Centra, pro peristaltiku jícnu.

svěrače hladkého svalstva omezují a regulují průchod luminálního obsahu mezi regiony., Obecně platí, že reflexy, které jsou zahájeny proximální k svěrač uvolnit svěrače a usnadnění průchodu obsah, vzhledem k tomu, že reflexy, které jsou zahájeny distálně omezit retrográdní průchod obsahu do více proximální části zažívacího traktu.

průběh obsahu v orálním až análním směru je inhibován, když se zvyšuje aktivita sympatického nervu. K dosažení tohoto cíle je inhibován přenos z enterických excitačních reflexů do svalu a svěrače jsou stahovány., Post-gangliové sympatické neurony využívají noradrenalin jako primární vysílač. V klidových podmínkách mají sympatické dráhy malý vliv na pohyblivost. Přicházejí do akce, když jsou aktivovány ochranné reflexy.

Nařízení o výměně tekutin a místní průtok krve

enterický nervový systém reguluje pohyb vody a elektrolytů mezi střevním lumen a tkáňové tekutiny prostory. Dělá to tím, že řídí aktivitu sekretomotorických neuronů, které inervují sliznici v malém a tlustém střevě a řídí její propustnost pro ionty., Neurotransmitery sekretomotorických neuronů jsou vazoaktivní intestinální peptid (VIP) a acetylcholin. Sekrece je integrována s vazodilatací, která poskytuje část vylučované tekutiny. Většina secretomotorických neuronů má buněčná těla v submukózních gangliích.

toky tekutiny, větší než celkový objem krve v těle, překračují epiteliální povrchy gastrointestinálního traktu každý den. Řízení tohoto pohybu tekutin prostřednictvím enterického nervového systému má zásadní význam pro udržení rovnováhy tekutin a elektrolytů v celém těle., Největší toky jsou přes epitel tenkého střeva, s významným pohybem tekutin také vyskytující se v tlustém střevě, žaludku, pankreatu a žlučníku. Voda se pohybuje mezi lumeny trávicích orgánů a odděleními tělních tekutin v reakci na přenos osmoticky aktivních molekul., Největší absorpci vody, 8-9 litrů za den, doprovází vnitřní tok živin molekuly a Na+ prostřednictvím aktivace živin ko-transportéry, a největší sekrece doprovází vnější tavidla Cl a HCO3 v tenkého a tlustého střeva, žlučníku a slinivky břišní. V každém z těchto orgánů je sekrece tekutin řízena enterickými reflexy. V tenkém střevě a většině tlustého střeva jsou obvody reflexů vnitřní, v enterickém nervovém systému. Vyrovnávají sekreci absorpčními toky a čerpají vodu z absorbované tekutiny a z oběhu., Aktivita sekretomotorických reflexů je pod fyziologicky důležitou kontrolou inhibičních sympatických nervových drah, které reagují na změny krevního tlaku a objemu krve prostřednictvím centrálních reflexních Center.

Místní průtok krve do sliznice je regulována prostřednictvím střevní vazodilatační neuronů tak, že slizniční průtok krve je vhodné rovnováhy nutriční potřeby sliznice a ubytovat výměně tekutin mezi cév, intersticiální tekutiny a střevní lumen. Neexistují žádné vnitřní vazokonstrikční neurony., Celkový průtok krve do střeva je regulován z CNS prostřednictvím sympatických vazokonstrikčních neuronů. Sympatické vazokonstrikční neurony Působí ve shodě s autonomní kontrolou jiných cévních lůžek, distribuují srdeční výdej ve vztahu k relativním potřebám všech orgánů. Takže v době potřeby, dokonce i během trávení, může sympatik odvrátit průtok krve z gastrointestinálního traktu.

regulace sekrece žaludku a pankreatu

sekrece žaludeční kyseliny je regulována jak neurony, tak hormony., Nervová regulace je prostřednictvím cholinergních neuronů s buněčnými těly ve stěně žaludku. Ty dostávají excitační vstupy jak z enterických zdrojů, tak z vagusových nervů.

Žaludeční sekreci HCl a pepsinogen v žaludku a sekreci enzymů slinivky břišní, je do značné míry závislá na vago-vagální reflex. Enterické motorické neurony jsou konečnou společnou cestou, ale role vnitřních reflexů jsou menší., Pankreatickou sekreci bikarbonátu, k neutralizaci duodenální obsah, je řízen sekretin, hormon uvolňuje z dvanáctníku, v součinnosti s aktivitou cholinergních i non-cholinergních enterické neurony. Sekrece do žlučníku a sekrece bikarbonátu v distálním žaludku jsou také kontrolovány nervy.

Regulace gastrointestinální endokrinní buňky

Nervových vláken běží v blízkosti endokrinních buněk sliznice gastrointestinálního traktu, z nichž některé jsou pod nervovou kontrolou., Například, gastrin buněk antra žaludku jsou inervovaných excitační neurony, které využívají gastrin uvolňující peptid jako primární neurotransmiter. Naopak hormony uvolněné gastrointestinálními endokrinními buňkami ovlivňují zakončení enterických neuronů. V jistém smyslu působí endokrinní buňky jako chuťové buňky, které vzorkují luminální prostředí a uvolňují molekuly posla do tkáně sliznice, kde se nacházejí nervové zakončení. To je nezbytná komunikace, protože nervové zakončení jsou odděleny od lumenu slizničním epitelem., Důležitou komunikací je serotonin (5-hydroxytryptamin, 5-HT) obsahující endokrinní buňky, které aktivují motility reflexy. Nadměrné uvolňování serotoninu může způsobit nevolnost a zvracení a antagonisté receptoru 5-HT3 jsou anti-nauseanty.

obranné reakce

enterické neurony se podílejí na řadě obranných reakcí střeva. Obranné reakce zahrnují průjem ke zředění a odstranění toxinů, přehnanou aktivitu tlustého střeva, ke které dochází, když jsou ve střevě patogeny, a zvracení.,

sekrece tekutin je vyvolána škodlivými podněty, zejména intraluminální přítomností určitých virů, bakterií a bakteriálních toxinů. Tato sekrece je z velké části způsobena stimulací enterických sekretomotorických reflexů. Fyziologickým účelem je nepochybně zbavit tělo patogenů a jejich produktů. Pokud však patogeny přemohou schopnost těla vyrovnat se, ztráta tekutiny (průjem) se může stát vážnou hrozbou pro organismus.,

Entero-enterální reflexy

Signály mezi střevní regiony jsou prováděny jak pomocí hormonů (např. cholecystokinin, gastrin a sekretin) a nervovými obvody. Entero-enterické reflexy regulují jednu oblast ve vztahu k ostatním. Například, když živiny vstupují do tenkého střeva, dochází k sekreci trávicích enzymů z pankreatu. Řada nervových obvodů, které přenášejí signály z jedné oblasti střeva, do sympatických ganglií a zpět do střevní stěny, poskytuje regulační systém, který je jedinečný pro gastrointestinální trakt., Neurony s buněčnými těly v enterických gangliích a terminály v pre-vertebrálních sympatických gangliích tvoří aferentní končetiny těchto reflexů. Tyto jsou známé jako intestinofugal aferentní neurony (IFANs) (Szurszewski et al. 2002).

interakce ENS-CNS

gastrointestinální trakt je v obousměrné komunikaci s CNS. Aferentní neurony předávají informace o stavu gastrointestinálního traktu., Některé z těchto dosáhne vědomí, včetně bolesti a nepohodlí ze střeva a vědomé pocity hladu a sytosti, které jsou integrovány vnímání odvozený z gastrointestinálního traktu a jiných signálů (hladinu glukózy v krvi, například). Další aferentní signály, týkající se, například, zatížení živin v tenkém střevě, nebo kyselost v žaludku, obvykle nemají dosáhnout vědomí.Na druhé straně, CNS poskytuje signály pro ovládání střeva, které jsou ve většině případů předávány prostřednictvím ENS., Například pohled a vůně jídla vyvolává přípravné události v gastrointestinálním traktu, včetně slinění a sekrece žaludeční kyseliny. To se nazývá cefalická fáze trávení. Požití potravy stimuluje hltanu a horní části jícnu, což vyvolalo aferentní signály, které jsou integrovány v mozkovém kmeni, a následně poskytne eferentní signály do enterické neurony v žaludku, které způsobují kyselé sekrece a zvýšená žaludeční objem, v rámci přípravy na příchod jídlo., Na druhém konci střeva, signály z tlustého střeva a konečníku jsou předávány k defekaci centra v míše, z nichž naprogramované sady signálů je dopravena do tlustého střeva, konečníku a řitního svěrače způsobit defekaci. Defekační centra jsou pod inhibiční kontrolou z vyšších oblastí CNS a inhibice, která může být uvolněna, když je zvolena pro defekaci.Ostatní centrální vlivy jsou prostřednictvím sympatických cest, které byly diskutovány v oddílech o kontrole motility a regulaci výměny tekutin a lokálního průtoku krve, výše.,

Patologii

Existuje velké množství patologických stavů spojených s nervovou regulaci trávení, mnoho z těchto vyplývající z vad enterický nervový systém (De Giorgio a Camilleri 2004; Spillerová a Grundy, 2004). Jedna neuropatologie střeva je Hirschprungova choroba, při které dochází k agenezi enterického nervového systému, která se rozprostírá proximálně od konečníku na různé vzdálenosti. Je fatální, pokud se neléčí., Dalších vnitřních neuropathologies patří hypertrofická pylorostenóza, atrézie jícnu, gastroparéza, pomalý tranzit zácpa, některé případy refluxu, a Chagasova choroba. Syndrom dráždivého tračníku (IBS) je někdy považován za enterickou neuropatii, i když IBS pokrývá spektrum stavů.,

Neuro-imunitní interakce

Two-way komunikace dochází mezi enterický nervový systém a imunitní systém trávicího traktu, to znamená, že vysílače vydané svorky enterické neurony ve sliznici ovlivnit imunitní týkající se buněk, například z žírných buněk a buňky sliznice uvolňují aktivní látky, včetně cytokinů a žírných buněk tryptase, které působí na enterické neurony (De Giorgio et al. 2004; Lomax et al. 2006)., Inter-komunikace, která se vyskytuje u poruch, jako je Crohnova choroba a ulcerózní kolitida, je složitá a nad rámec tohoto krátkého přehledu.

Brookes SJH, Costa m (2002) celulární organizace savčího enterického nervového systému. V: Brookes SJH, Costa M (eds) inervace gastrointestinálního traktu. Taylor and Francis, London & New York, pp 393-467

De Giorgio R, Camilleri M (2004) Lidské střevní neuropatie: morfologie a molekulární patologie. Neurogastroenterol. Motil., 16: 515-531

De Giorgio R, hotel amadeus S, Barbara G, Stanghellini V, De Ponti F, Corinaldesi R, Mojžíš PL, Sharkey KA, Mawe GM (2004), Zánětlivé neuropatie z enterický nervový systém. Gastroenterologie 126: 1872-1883

Furness JB (2006) enterický nervový systém. Blackwell, Oxford, pp 274

Furness JB, Jones C, Nurgali k, Clerc N (2004) vnitřní primární aferentní neurony a nervové obvody ve střevě. Pořada. Neurobiol. 72: 143-164

Furness JB, Kunze WAA, Clerc N (1999) degustace živin a signalizační mechanismy ve střevě II., Střevo jako smyslový orgán: nervové, endokrinní a imunitní odpovědi. Rána. J.Fyziol. 277: G922-G928

Gershon MD (2005) nervy, reflexy a enterický nervový systém. J. Clin. Gastroenterol. 38: S184-S193

Lomax AE, Linden DR, Mawe GM, Sharkey KA (2006) Účinky gastrointestinální zánět na enteroendokrinních buněk a enterické nervové obvody, reflex. Autonom. Neurovědy. 126: 250-257

Spiller R, Grundy D (2004) patofyziologie enterického nervového systému, základ pro pochopení funkčních onemocnění., Blackwell, Oxford

Szurszewski JH, Ermilov LG, Miller SM (2002) Prevertebrální ganglia a intestinofugální aferentní neurony. Gut 51: i6-i10

Vnitřní odkazy

Definice

Enterický nervový systém

rozdělení autonomního nervového systému, jehož součástí neuronů leží ve stěnách trávicího ústrojí (jícnu, žaludku, střev, slinivky břišní, žlučníku a kdy ostrom pankreatitida-žlučových cest). Enterický nervový systém obsahuje celé nervové obvody pro kontrolu trávicích orgánů a může fungovat autonomně.,

enterický neuron

neuron, jehož buněčné tělo je v ganglionu uvnitř stěny trávicího traktu, žlučového systému nebo pankreatu. Většina enterické neurony, aby spojení s ostatními enterické neurony nebo s gastrointestinální tkáně, jako je jeho svalové vrstvy, vnitřní krevních cév a žláz.

plexus myentericus

plexus malých skupin nervových buněk (ganglií) a spojující nervové svazky vláken, které leží mezi podélnou a cirkulární svalové vrstvy střevní stěně a tvoří kontinuální síť od horní části jícnu do vnitřního análního svěrače.,

Submukózní plexus

plexus malých ganglií a spojující nervové svazky vláken, které se nachází v submukózní vrstvě, mezi vnější svaloviny a sliznice tenkého a tlustého střeva, které tvoří souvislou síť z dvanáctníku do vnitřního análního svěrače.

Vnitřní primární aferentní neurony

Neurony enterického nervového systému, která jsou detektory států, trávicího ústrojí, včetně detekce chemických entit v lumen střeva, a napětí ve střevní stěně., Vnitřní primární aferentní neurony jsou první neurony vnitřních nervových reflexních obvodů střeva.

Intestinofugal neuronů

Neurony s těla buněk ve střevní stěně a axony, které projekt a vytvořit spojení s neurony v bal ganglií. Jedná se o aferentní neurony reflexů mezi střevními oblastmi.

• John B. Furness‘ stránkách

Viz Také

Autonomní Nervový Systém, Mozek, Centrální Nervový Systém