Klíště

Taxonomie a phylogenyEdit

Zkamenělé klíšťata byly objeveny z Pozdní Křídy. roku, nejčastěji v jantaru. Klíšťata zřejmě odvozen z konce Křídového období (146 až 66 miliony let), s většinou evoluce a šíření vyskytující se v průběhu Třetihor (65 až 5 miliony let). Nejstarší objevenou fosilií klíšťat byl argasidní pták klíště z křídového New Jersey amber., Mladší Baltské a Dominikánské ambery také přinesly příklady, které lze umístit do živých rodů. Klíšťata Deinocroton draculi byla nalezena s dinosauřími peřím zachovanými v křídovém barmském jantaru před 99 miliony let.

klíšťata patří do tří různých rodin. Většina druhů klíšťat patří do dvou rodin: Ixodidae (tvrdé klíšťata) a Argasidae (měkké klíšťata). Třetí rodina je Nuttalliellidae, pojmenovaná pro bakteriologa George Nuttalla. Zahrnuje jediný druh, Nuttalliella namaqua, a je monotypický taxon., Nuttalliella namaqua se nachází v Jižní Africe od Tanzanie po Namibii a Jižní Afriku. Klíšťata, roztoči a jejich příbuzní tvoří arachnid podtřídu Acari. rDNA analýza naznačuje, že Ixodidae jsou clade, ale že Argasidae může být paraphyletic.

Ixodidae obsahují více než 700 druhů tvrdých klíšťat se scutum nebo tvrdým štítem, které argasidae postrádají. Na Argasidae obsahuje asi 200 druhů, rodů přijal od roku 2010 jsou Antricola, Argas, Nothoaspis, Ornithodoros, Otobius., Nemají scutum a kapitulum (ústa a krmné části) je skryto pod tělem. Ten fylogeneze Ixodida v rámci Acari je uveden v kladogramu, a to na základě 2014 maximální šetrnosti studie aminokyselinových sekvencí z 12 mitochondriální proteiny. Argasidae se v této studii objevují jako monofyletičtí.,

Anatomie a physiologyEdit

Klíšťat, jako jsou roztoči, patří do podtřídy Acari, které postrádají jejich primární somatické segmentace břicha (nebo opisthosoma), spíše tyto parazitní pavoukovci představují následné fúze břicha s hlavohruď (nebo prosoma)., Na tagmata typické pro jiné Chelicerata vyvinuli do gnathosoma (hlava), což je zatahovací a obsahuje kusadla, a idiosomu (tělo), která obsahuje končetin, zažívacího traktu a reprodukčních orgánů. Na gnathosoma je krmení konstrukce s ústní ústrojí přizpůsobené pro piercing kůže a sání krve; je na přední části hlavy a neobsahuje ani mozek ani oči. Vlastnosti gnathosomu zahrnují dvě palp, dvě chelicerae a hypostom. Hypostom působí jako stabilizátor a pomáhá ukotvit ústa klíštěte k hostiteli., Chelicerae jsou specializované přídavky používané pro řezání a piercing do kůže hostitele, zatímco palps jsou leglike přívěsky, které jsou smyslové funkce.

ventrální strana idiosomu nese sklerity a gonopor je umístěn mezi čtvrtým párem nohou. Při absenci segmentace poskytuje umístění očí, končetin a gonoporu na idiosom jediné lokalizační vedení.

většina klíšťat je inornát a zdá se, že má hnědou nebo červenohnědou barvu. Některé druhy jsou však ozdobené a mají výrazné bílé vzory na spodině.,

Larev klíšťat poklop s šesti nohama, získávání dalších dvou po krevní moučky a línání do stadia nymfy. V nymfálních a dospělých stádiích mají klíšťata osm nohou, z nichž každá má sedm segmentů a je zakončena dvojicí drápů. Nohy jsou někdy ozdobené a obvykle nesou smyslové nebo hmatové chloupky. Kromě toho, že používá pro pohyb, tarsus nohy I obsahuje unikátní smyslové struktury, Haller je orgán, který dokáže detekovat pachy a chemické látky pocházející od hostitele, stejně jako snímání změny teploty a vzdušné proudy., Klíšťata mohou také použít Hallerovy orgány k vnímání infračerveného světla vycházejícího z hostitele. Když jsou stacionární, jejich nohy zůstávají pevně složené proti tělu.

IxodidaeEdit

u nymf a dospělých je capitulum prominentní a promítá se dopředu z těla. Oči jsou blízko stran spodiny a velké spirály jsou umístěny těsně za coxae čtvrtého páru nohou., Pevný ochranný scutellum, charakteristické pro tuto rodinu, pokrývá téměř celou dorzální u mužů, ale je omezen na malé, štít-jako struktura za kapitole spišské u samic a nymf. Když se ixodid připojí k hostiteli, kousnutí je obvykle bezbolestné a obecně zůstává bez povšimnutí. Zůstávají na svém místě, dokud se nezhorší a nejsou připraveni k molt; tento proces může trvat dny nebo týdny. Některé druhy vysadí hostitele, aby se na bezpečném místě rozplynuly, zatímco jiné zůstávají na stejném hostiteli a odpadnou pouze tehdy, když jsou připraveny položit vejce.,

Argasidae

tělo měkké klíště je hruškovitého tvaru nebo oválné se zaoblenou přední část. Náustky nelze vidět shora, protože jsou na ventrálním povrchu. Centrálně umístěné hřbetní deska s hřebeny mírně vyčnívající nad okolní povrch, ale bez dekorace jsou často přítomny. Měkké klíšťata mají koženou kůžičku stejně., Vzor malých kruhových depresí vystavuje, kde jsou svaly připojeny k vnitřku krytu. Oči jsou po stranách těla, průduchy otevřené mezi nohy 3 a 4, a muži a ženy se liší pouze ve struktuře pohlavních pórů.

NuttalliellidaeEdit

Nuttalliellidae lze odlišit od obou ixodid a argasid klíšťata kombinací vyčnívající gnathosoma a měkké kožovité kůže., Další charakteristické vlastnosti patří pozice stigmata, nedostatek štětin, silně vlnité integument, a forma fenestrované desky.

klíšťata jsou extrémně tvrdá, vytrvalá a odolná zvířata. Mohou přežít v téměř vakuu po dobu půl hodiny. Jejich pomalý metabolismus během jejich klidných období jim umožňuje prodloužit dobu mezi jídly. Během sucha mohou vydržet dehydrataci bez krmení po dobu osmnácti týdnů, klíšťata s omezenými zásobami energie však mohou po třiceti šesti týdnech podléhat vysychání., Zabránit dehydrataci, klíšťata skrýt ve vlhké skvrny na lesní půdě nebo absorbovat vodu z subsaturated vzduchu tím, že vylučuje hygroskopická tekutina produkovaná slinné žlázy na vnější mouthparts a pak reingesting vody obohacené tekutiny.

klíšťata vydrží teploty těsně nad 0 °F (-18 ° C) déle než dvě hodiny a mohou přežít teploty v rozmezí 20-29 °F (-7 – -2 °C) po dobu nejméně dvou týdnů. Klíšťata byla dokonce nalezena v Antarktidě, kde se živí tučňáky.,

Strava a feedingEdit

Klíšťata jsou ektoparazity a konzumovat krev, aby se uspokojit všechny jejich výživové požadavky. Jsou povinné hematofágy a vyžadují, aby krev přežila a přesunula se z jedné fáze života do druhé. Klíšťata se mohou po dlouhou dobu postit, ale nakonec zemřou, pokud nemohou najít hostitele., Hematofagie se vyvinula nezávisle nejméně šestkrát u členovců žijících během pozdní křídy; u klíšťat se předpokládá, že se vyvinula před 120 miliony let adaptací na krmení krví. Toto chování se vyvinulo nezávisle v oddělených rodinách klíšťat, s odlišnými interakcemi host-tick, které poháněly evoluční změnu.

některá klíšťata se rychle připojují k hostiteli, zatímco jiní se potulují a hledají tenčí kůži, například v uších savců. V závislosti na druhu a životní fázi může příprava na krmení trvat deset minut až dvě hodiny., Při hledání vhodného místa krmení klíště uchopí pokožku hostitele a nařeže se na povrch. To výtažky krev řezání díru v hostitelském epidermis, do které vloží svůj sosák a zabraňuje srážení krve tím, že vylučovat antikoagulační nebo inhibitory agregace krevních destiček.

klíšťata najdou své hostitele detekcí dechu a tělesných pachů zvířat, snímáním tělesného tepla, vlhkosti nebo vibrací. Běžnou mylnou představou o klíšťatech je, že skočí na svého hostitele nebo spadnou ze stromů, nicméně nejsou schopni létat nebo skákat., Mnoho druhů klíšťat, zejména Ixodidae, čeká v pozici známé jako“pátrající“. Při hledání se klíšťata drží na listech a trávách svým třetím a čtvrtým párem nohou. Drží první pár natažených nohou a čekají, až se uchopí a vyšplhají k jakémukoli projíždějícímu hostiteli. Klíště pátrající výškách mají tendenci být v korelaci s velikostí požadovaného hostitele; nymfy a malé druhy mají tendenci quest blízko k zemi, kde se mohou setkat malé savce nebo ptáka hostitele; dospělí stoupání do vyšší vegetace, kde větší hostitelé se mohou vyskytnout., Některé druhy jsou lovci a číhají v blízkosti míst, kde mohou hostitelé odpočívat. Po obdržení čichového podnětu nebo jiné environmentální indikace se plazí nebo běží přes zasahující povrch.

Ostatní klíšťata, hlavně Argasidae, jsou nidicolous, najít hostitele ve svých hnízdech, nory, nebo jeskyně. Používají stejné podněty jako non-nidikolózní druhy k identifikaci hostitelů, přičemž tělesné teplo a pachy jsou často hlavními faktory. Mnoho z nich se živí především ptáky, i když některé druhy Ornitodoros se například živí malými savci., Obě skupiny měkkého klíštěte se rychle krmí, obvykle bolestivě kousají a během několika minut pijí svou výplň. Na rozdíl od Ixodidae, že nemají žádné stálé obydlí až na hostitele, žijí v písku, ve štěrbinách u zvířecích doupat a hnízd, nebo u lidských obydlí, kde přijdou noční útok hřadování ptáků nebo se objeví, když zjistí, oxid uhličitý v dechu svých hostitelů.

Ixodidae zůstávají na svém místě, dokud nejsou zcela pohlceni. Jejich hmotnost se může zvýšit o 200 až 600krát ve srovnání s jejich předběžnou hmotností., Pro přizpůsobení této expanzi dochází k dělení buněk, aby se usnadnilo zvětšení kůžičky. V Argasidae, klíště je blána táhne ubytovat tekutiny požití, ale není růst nových buněk, s hmotností klíště zvýšení pěti – až desetinásobně nad štíhlý stát. Klíště pak klesá hostitele a obvykle zůstává v hnízdě nebo doupěti až do jeho hostitel se vrátí do poskytnout další jídlo.

sliny klíšťat obsahují asi 1500 až 3000 proteinů, v závislosti na druhu klíšťat., Proteiny s protizánětlivými vlastnostmi, nazývané evasiny, umožňují klíšťatům krmit osm až deset dní, aniž by je hostitelské zvíře vnímalo. Vědci studují tyto evasiny s cílem vyvinout léky k neutralizaci chemokinů, které způsobují myokarditidu, srdeční infarkt a mrtvici.

Klíšťata nepoužívejte žádný jiný zdroj potravy než obratlovců krev, a proto konzumuje vysoké množství bílkovin, železa a soli, ale málo sacharidů, lipidy a vitamíny. Tickovy genomy vyvinuly velké repertoáry genů souvisejících s touto nutriční výzvou, ale samy o sobě nemohou syntetizovat základní vitamíny, které postrádají krevní jídlo. K překonání těchto nutričních nedostatků se vyvinuly klíšťata povinné interakce s nutričními endosymbionty., První výskyt klíšťat a jejich pozdější diverzifikace byly do značné míry podmíněny touto nutriční endosymbiózou trvající miliony let. Nejběžnější z těchto nutričních endosymbiontů patří do bakteriálních rodů Coxiella a Francisella. Tyto intracelulární symbiotické mikroorganismy jsou specificky spojeny s klíšťaty a používají transovariální přenos k zajištění jejich perzistence. Ačkoli Coxiella a Francisella endosymbionty jsou vzdáleně příbuzné bakterie, sblížily se k analogickému nutričnímu mutualismu založenému na vitaminu B s klíšťaty., Jejich experimentální eliminace obvykle vede ke snížení přežití klíšťat, línání, plodnosti a životaschopnosti vajec, stejně jako k fyzickým abnormalitám, které jsou všechny plně obnoveny perorálním doplňkem vitamínů B. Sekvenování genomu Coxiella a Francisella endosymbiontů potvrdilo, že trvale produkují tři typy vitamínů B, biotin (vitamin B7), riboflavin (B2) a folát (B9)., Jak jsou potřebné pro klíště životního cyklu, a tyto obligátní endosymbionts jsou přítomny u všech jedinců druhu klíšťat se infikují, alespoň v raných fázích vývoje, protože mohou být sekundárně ztratil u mužů v průběhu nymfí rozvoj. Od Coxiella a Francisella endosymbionts jsou úzce spojeny s patogeny, existuje značné riziko chybného určení totožnosti mezi endosymbionts a patogenů, což vede k nadhodnocení rizika infekce spojené s klíšťaty.,

Sortiment a habitatEdit

Zaškrtněte druhy jsou široce distribuovány po celém světě, mají tendenci vzkvétat, více v zemích s teplé, vlhké podnebí, protože vyžadují určité množství vlhkosti ve vzduchu podstoupit proměnu, a nízké teploty inhibují jejich vývoj z vajíčka do larev. Parazitismus klíšťat je také široce distribuován mezi hostitelskými taxony, včetně savců vačnatců a placenty, ptáků, plazů (hadů, leguánů a ještěrek) a obojživelníků., Klíšťata domácích zvířat způsobují značné škody na hospodářských zvířatech patogenním přenosem, způsobují anémii ztrátou krve a poškozují vlnu a kůže. Tropické Bont klíště způsobuje zmatek na hospodářských zvířat a volně žijících živočichů v Africe, Karibik, a několik dalších zemí prostřednictvím šíření nemoci, konkrétně heartwater nemoc. Roztoč spinose má celosvětovou distribuci, mladé krmivo uvnitř uší skotu a různých volně žijících živočichů.,

stanoviště přednostní klíšťata je rozhraní, kde trávník splňuje lesa, nebo obecněji, ecotone, která je neudržovaná přechodné hrany prostředí mezi lesy a otevřené plochy. Proto je jednou strategií řízení klíšťat odstranění vrhu listů, štětce a plevelů na okraji lesa. Klíšťata jako stinné, vlhké hrabanka s overstory o stromy nebo keře a na jaře, oni uložit své vejce do těchto míst, což umožňuje larvy se objevují na podzim a zalézt do low-ležící vegetace., Hranice 3 metrů nejblíže okraji trávníku je migrační zóna klíšťat, kde se nachází 82% klíšťat v trávnících.

EcologyEdit

obecně se klíšťata vyskytují všude tam, kde se vyskytují jejich hostitelské druhy. Migrující ptáci nesou klíšťata s sebou prostřednictvím svých migrací; studie stěhovavých ptáků procházejících Egyptem zjistila, že více než polovina zkoumaných druhů ptáků nese klíšťata., Bylo také pozorováno, klíště druhů se měnila v závislosti na ročním období migrace, v této studii je jarní a podzimní migrace, je to, že se vyskytují v důsledku sezónní periodicities různých druhů.

Pro ekosystém pro podporu klíšťata, musí splňovat dva požadavky; hustota obyvatelstva hostitelských druhů v oblasti, musí být dostatečně velký a musí být dostatečně vlhké klíšťata zůstat hydratované. Vzhledem k jejich roli při přenosu lymské boreliózy klíšťata Ixodid, zejména Severoamerická i., scapularis, byly studovány pomocí geografických informačních systémů pro vývoj prediktivních modelů pro ideální stanoviště klíšťat. Podle těchto studií byly některé rysy daného mikroklimatu – jako je písečná půda, stromy z tvrdého dřeva, řeky a přítomnost jelenů-určeny jako dobré prediktory hustých populací klíšťat.

roztoči a nematody se živí klíšťaty, které jsou také malým nutričním zdrojem pro ptáky. Ještě důležitější je, že klíšťata působí jako vektor onemocnění a chovají se jako primární hostitelé mnoha různých patogenů, jako jsou spirochety., Klíšťata přenášejí různé oslabující nemoci proto, klíšťata mohou pomoci při kontrole populací zvířat a prevenci nadměrné spásání.

klíšťata mohou přenášet řadu infekčních onemocnění, které postihují lidi a jiná zvířata. Klíšťata, která nesou zoonotické patogeny, mají často tendenci mít široký rozsah hostitelů. Infekční agens mohou být přítomny nejen u dospělých klíšťat, ale také ve vejcích produkovaných hojně ženami. Mnoho druhů klíšťat rozšířilo své rozsahy v důsledku pohybu lidí, domestikovaných zvířat a hospodářských zvířat., S rostoucí účastí na outdoorových aktivitách, jako jsou výlety do divočiny, se více lidí a jejich psi mohou ocitnout vystaveni klíšťatům.

life cycleEdit

všechny tři klíšťata rodiny mají čtyři fáze životního cyklu: vejce, larva, nymfa, a dospělý.

IxodidaeEdit

Ixodidae mají tři různé životní cykly. V závislosti na druhu mohou ixodidy mít buď životní cyklus jednoho hostitele, životní cyklus dvou hostitelů nebo životní cyklus tří hostitelů.,

One-host ticksEdit

V jednom hostiteli klíšťat klíště zůstává na hostitelském přes larvu, nymfí a dospělá stádia, jen opustit hostitele, aby ležel vejce. Vejce položen v prostředí se vylíhnou larvy, které ihned vyhledávají hostitele, v němž se připojit a krmit. Krmené larvy se rozplývají do neuzavřených nymf, které zůstávají na hostiteli. Poté se zvedá na krev hostitele, nymfy vylíhnout v pohlavně dospělé ženy, které zůstávají na hostiteli, aby se krmit a pářit., Jakmile je žena krmena a připravena položit vejce, teprve potom opustí hostitele při hledání vhodné oblasti, aby uložila vejce. Klíšťata, která následují tento životní cyklus, se nazývají klíšťata jednoho hostitele. Zimní klíště Dermacentor albipictus a skot tick Boophilus microplus jsou příklady klíšťat s jedním hostitelem.

two-host ticksEdit

životní cyklus dvou hostitelských klíšťat často trvá dva roky. Během pádu těhotná samice klíště vysadí svého druhého hostitele a položí vajíčka. Vejce se vylíhnou během zimy, následující jaro se larvy vynoří a připojí se k prvnímu hostiteli., Nově vylíhnuté larvy se připojují k hostiteli, aby získaly krevní jídlo. Zůstávají na hostiteli a pak se rozvíjejí v nymfy. Kdysi hltal, vysadí hostitele a najít bezpečné oblasti v přirozeném prostředí, ve kterém línat na dospělé, to obvykle se vyskytuje v zimě. Oba mužské a ženské dospělých vyhledávají hostitele, na kterém chcete připojit, což může být totéž tělo, které sloužily jako host během jejich raného vývoje, ale je často větší savce. Jakmile jsou připojeny, krmí se a kamarádí. Gravidní ženy klesají z hostitele do ovipositu v životním prostředí., Klíšťata, která tímto způsobem dokončují svůj životní cyklus, se nazývají klíšťata s dvěma hostiteli, jako je Hyalomma anatolicum excavatum.

ticksEdit

většina klíšťat ixodid vyžaduje tři hostitele a jejich životní cyklus obvykle trvá tři roky. Samice klíště vypadne ze svého hostitele, často na podzim a položí tisíce vajec. Larvy se vylíhnou v zimě a objevují se na jaře. Když se larvy objeví, připojí se a živí se především malými savci a ptáky. V létě larvy se stal hltal a drop off první host línat a stávají nymfy, to se často vyskytuje během podzimu., Následující jaro se nymfy objevují a hledají jiného hostitele, často malého hlodavce. Nymfy se zaplní a na podzim opustí hostitele, aby se rozplynuly a staly se dospělými. Následující jaro se dospělí klíšťata objevují a hledají většího hostitele, často velkého savce, jako je dobytek nebo dokonce lidé. Samice se páří na svém třetím hostiteli. Ženské dospělé pak se vyřádil na krev a připravit se k drop off položit její vejce na zem, zatímco muži krmit jen velmi málo a zůstávají na hostiteli s cílem pokračovat v páření s jinými samicemi.,

ArgasidaeEdit

Argasid klíšťata, na rozdíl od ixodid klíšťata, může projít až sedm nymfí fázích (instars), vyžadují jídlo krve pokaždé. Často se kladení a páření vajec odděluje od hostitele v bezpečném prostředí. Vejce se vylíhnou a larvy se živí blízkým hostitelem kdekoli od několika hodin do několika dnů, záleží na druhu klíštěte. Po krmí larvy drop a molt do své první nymfí instars, pak nymfa vyhledává a živí se jeho druhý host, často je to stejné jako první host do hodiny., Tento proces probíhá opakovaně a až do poslední nymfí instaru dochází, což umožňuje zaškrtnout pelichání do dospělého. Jakmile dospělý tyto klíšťata krmit rychle a pravidelně celý svůj životní cyklus. U některých druhů může dospělá žena po každém krmení položit vejce. Jejich životní cyklus se pohybuje od měsíců do let. Dospělá samice argasidového klíštěte může během svého života položit několik set až více než tisíc vajec. Muži i ženy dospělí se živí krví a páří se z hostitele. Během krmení se přebytečná tekutina vylučuje coxálními žlázami, což je proces, který je jedinečný pro argasidní klíšťata.,

NuttalliellidaeEdit

Nuttalliellidae je nepolapitelný monotyphic rodině klíště, které má jeden druh: Nuttalliella namaqua. O životním cyklu a stravovacích návycích n.namaqua není nic známo, ale spekuluje se, že tento druh klíštěte má více různých hostitelů.