Mikrotubuly jsou vláknité intracelulární struktury, které jsou zodpovědné za různé druhy pohybů ve všech eukaryotických buňkách. Mikrotubuly se podílejí na nukleové a dělení buněk, organizace intracelulární struktury a intracelulární transport, stejně jako ciliární a bičíkový pohyblivost., Protože funkce mikrotubulů jsou tak důležité pro existenci eukaryotických buněk (včetně vlastní), je důležité, že jsme pochopit jejich složení, jak jsou montovat a demontovat, a jak jejich montáž/demontáž a funkce jsou regulovány buněk.
Pro stručnost pouze velmi základní a všeobecné pojmy o mikrotubulů a jejich organizace do bičíky bude zde prezentován, zůstává mnoho otázek nezodpovězených., Zjistíte, že učebnice poskytují úplnější popis mikrotubulů a jejich struktur a funkcí, ale také nechávají mnoho otázek nezodpovězených. Učebnice nám jen zřídka říkají, kolik věda ví a neví o nich, a samozřejmě nemohou být aktuální s nejnovějšími objevy. Chcete-li plně porozumět předmětu, je důležité přejít na více zdrojů. Pokud je předmět pro vás obzvláště důležitý, měli byste hledat primární literaturu, konkrétně původní výzkumné zprávy.,
„stavební kameny“ mikrotubulů-tubulinů
všechny eukaryotické buňky produkují protein tubulin obvyklým způsobem. Obvyklým způsobem je samozřejmě transkripce genů kódujících tubulin k produkci messenger RNA, následovaná překladem mRNA ribozomy za účelem produkce bílkovin. Buňky udržují alespoň dva typy tubulinu, které nazýváme alfa tubulin a beta tubulin. Je však pochybné, že tyto dva typy se nacházejí v buňkách jako jednotlivé proteiny.,
Alfa a beta tubulinu spontánně vázat jeden na druhého, tvoří funkční podjednotku, které říkáme heterodimeru. Heterodimer je protein, který se skládá ze dvou různých genových produktů. Termín je zcela popisný – předpona hetero – znamená „jiný,“ předpona di – znamená „dva“, a přípona-mer odkazuje na jednotku, v tomto případě jeden polypeptid. Je zřejmé, že buňky nepřestávají vyrábět tubulin (nebo jakýkoli jiný protein), dokud nevyčerpají zdroje. Nějaký proces musí regulovat syntézu tubulinu., Společným regulačním mechanismem je inhibice zpětné vazby.
obrázek znázorňuje inhibice syntézy tubulinu přítomností heterodimers v systému. Přesně to, jak k této inhibici dochází, je pro tuto diskusi irelevantní. Více o důležitém konceptu inhibice zpětné vazby lze nalézt jinde.
mikrotubulů
Když se intracelulární podmínky pro montáž, tubulin heterodimers sestavit do lineární protofilament. Protofilamenty se zase sestavují do mikrotubulů., Veškerá taková sestava podléhá regulaci buňkou.
Mikrotubuly tvoří rámec pro struktury, jako jsou vřetena přístroje, které se objeví během buněčného dělení, nebo nezničili organely známé jako řasinky a bičíky. Cilia a flagella jsou nejvíce dobře studované modely pro strukturu a montáž mikrotubulů a jsou často používány učebnicemi pro zavedení mikrotubulů.
Dynamická nestabilita mikrotubulů
Za podmínek klidového stavu, mikroskopický může zdát být zcela stabilní, ale tam je, že se akce koná neustále., Populace mikrotubulů se obvykle skládají z některých, které se zmenšují a některé rostou. Jedna mikrotubule může oscilovat mezi fázemi růstu a zkrácení. Během růstu se heterodimery přidávají na konec mikrotubule a během smršťování vystupují jako neporušené podjednotky. Stejný heterodimer může přijít a vrátit se.
Protože i zdánlivě stabilní microtubular struktury mají vnitřní nestability, jsou považovány za dynamické rovnováhy nebo stabilního stavu., Podívejte se sem, abyste se dozvěděli o rozdílu mezi ustáleným stavem a skutečnou rovnováhou.
Cilia a Flagella
porozumět regulaci sestavy a funkce mikrotubulů v jakémkoli organismu je obtížný úkol. Studium mikrotubulů v buňkách jako komplexních obratlovců (např. lidských) buněk je téměř nemožným úkolem, bez několika „rad“, jak postupovat. Základní mechanismy lze vyřešit pomocí mnohem méně složitého biologického modelu, jako je bičík., Například bičíky fotosyntetických protist chlamydomonů se skládají z mikrotubulů, stejně jako všechny bičíky a řasy.
řasinky a bičíky mají stejnou základní strukturu. Jsou připojeny ke strukturám známým jako bazální těla, které jsou zase ukotveny na cytoplazmatické straně plazmatické membrány. Z bazálních těl se mikrotubule“ páteř “ rozšiřuje a vytlačuje plazmatickou membránu ven.
pro vytvoření řasinek nebo bičíků se mikrotubuly uspořádají do pole „9 + 2“., Každý ze dvou centrálních mikrotubulů se skládá z jednoho mikrotubulové s 13 protofilament uspořádány tak, aby tvoří zdi z kruhové trubky. Každá z vnějších devíti se skládá z dvojice mikrotubulů, které sdílejí společnou stěnu (viz průřezy mikrotubulů na obrázku). Podívejte se pozorně na celý průřez. Vlasový vzhled bičíků a řas v světelném mikroskopu je zavádějící. Celá struktura leží v cytoplazmě buňky.
zde uvedená léčba struktury mikrotubulů ignoruje jejich skutečnou složitost., Funkční mikrotubuly zahrnují přidružené proteiny, kotvící místa a organizační centra, místa pro enzymovou aktivitu atd. V řasinek a bičíků, tubulin tvoří základní strukturu, na které ostatní proteiny přispívají struktur nazývá dynein ruce, radiální paprsky, a nexin odkazy. Ramena, paprsky a vazby drží mikrotubuly dohromady a umožňují interakci mezi mikrotubuly, která je povrchně podobná klouzání aktinových a myosinových vláken ve svalové kontrakci.