Bakteriofagi (faagi) ovat obligaatteja solunsisäisiä viruksia, että erityisesti tartuttaa bakteerit. He olivat löytäneet itsenäisesti kaksi tutkijaa, Frederick William Twort1 Yliopistossa Lontoossa vuonna 1915, ja Félix d’Herelle2 joka vahvisti löytää ja termin bacteriophage vuonna 1917 ja on ollut paljon tutkittu vuodesta.
Bacteriophage Rakenne
Faagin on hyvin yksinkertainen rakenne (Kuva 1). Niiden geneettinen materiaali on prisman muotoisessa päässä, jota ympäröi proteiinikapseli., Tämä on yhdistetty pitkänomainen tuppi (joskus kutsutaan häntä) kaulan tai kauluksen alueella.
tuppi muodostaa ontto putki, jonka kautta virus-DNA: ta/RNA: ta ruiskutetaan isäntäsolun ja ympäröi suojaava tuppi proteiineja. Alareunassa tuppi on pohjalevy, jonka hännän kuidut (yleensä kuusi), joka helpottaa kiinnityksen isäntä solu on kiinnitetty.
Kuva 1. Esimerkki rakenne bakteriofagi.
lisääntyäkseen Fagen on ensin tultava isäntäsoluun., Ne sitoutuvat tiettyihin reseptoreihin bakteerisolun pintaan niiden hännän kuidut (adsorptio) ja luoda reikä, prosessi, joka yhdessä kiinnitys, koordinoi pohja plate3. Jäykkä putki on heittänyt pois tuppi, puhkaisemalla reikä bakteerien solukalvon, jonka kautta he pistää heidän geneettistä materiaalia (DNA tai RNA, double tai single stranded). Ne voi sitten kaapata isäntä solu on solu-koneet ja laitteet oman replikointi, jos ympäröivät olosuhteet ovat epäsuotuisat prosessi nimeltä lyyttinen sykli., Vaihtoehtoisesti ne voivat siirtyä isäntäsolun lepotilaan, joka tunnetaan lysogeenisenä syklinä, jos olosuhteet ovat suotuisat.
Lyyttisen syklin
lyyttinen sykli (Kuva 2), joskus kutsutaan elinvoimaiset infektio, tarttumasta faagin lopulta tappaa isäntäsolun tuottamaan monia omia jälkeläisiä. Heti injektion osaksi isäntäsolun, että faagin genomin syntetisoi alussa proteiineja, jotka hajoavat isäntä-DNA: ta, jolloin faagin hallita solun koneet., Fagin sitten käyttää isäntäsolun syntetisoimaan loput proteiineja tarvitaan rakentaa uusi faagi hiukkasia. Päät ja vaipat on koottu erikseen, uusi geneettinen materiaali pakataan pään ja uusi tytär faagi hiukkasia rakennettu. Tämän prosessin aikana, isäntä-solujen vähitellen heikentynyt faagin entsyymejä, ja lopulta räjähtää vapauttaen keskimäärin 100-200 uutta faagin jälkeläiset ympäristöön.
Kuva 2. Kuvaus bakteriofaasi-Lyytisen syklin vaiheista.
Katso lyytikierros toiminnassa tästä.,
Lysogenic cycle
lysogenic cycle (Kuva 3), joskus kutsutaan lauhkean tai ei-virulentti infektio, ei tappaa solun, sen sijaan käyttää sitä, kuten turvapaikka, jossa se on lepotilassa. Seuraava injektio faagin DNA: n osaksi isäntäsolun, se integroi itsensä isäntä genomin, joiden avulla faagi-koodattu integrases, jossa se on sitten kutsutaan prophage., Se prophage genomi on sitten toistettu passiivisesti yhdessä isäntä genomin isäntä solu jakautuu, niin kauan kuin se pysyy siellä ja ei muodosta proteiineja tarvitaan tuottamaan jälkeläisiä. Koska fagien genomi on yleensä verrattain pieni, bakteerisavaajat ovat yleensä suhteellisen vahingoittumattomia tässä prosessissa.
Kuva 3. Kuvaus bakteriofagisen lysogeenisyklin vaiheista.,
Siirtyminen lysogenic että lyyttinen
Jos bakteeri sisältävät prophage on alttiina stressitekijöiden, kuten UV-valo, alhainen ravinteiden ehtoja, tai kemikaaleja, kuten mitomysiini C, prophage voi spontaanisti pura itse isäntä genomin ja tulla lyyttinen sykli prosessi nimeltä induktio.
Tämä prosessi ei kuitenkaan ole täydellinen ja profetointi saattaa joskus jättää osia heidän DNA: staan tai ottaa osia isäntä-DNA: sta heidän kanssaan, kun he kiertävät uudelleen., Jos ne sitten tartuttavat uuden isäntäsolun, ne saattavat siirtää bakteerigeenejä kannasta toiseen transduktioksi kutsutussa prosessissa. Tämä on yksi menetelmä, jonka antibioottiresistenssi-geenit, toksiini ja superantigen-koodaus geenejä ja muita virulenssi piirteitä voi levitä kautta bakteeri väestöstä.
Viime työ on osoittanut, että siirtyminen lyyttinen ja lysogenic infektio on myös riippuvainen runsaasti faagin alueella, koska ne pystyvät tuottamaan ja mielessä pieniä peptidejä prosessissa sukua koorumin sensing4.,
Bakteerien vastustuskykyä faagi-infektion
kaikki bakteerit eivät avuton vastaan faagin hyökkäys, jolla on ”immuuni järjestelmä”, jonka avulla he voivat taistella takaisin. CRISPR-Cas, joka on nyt synonyymi geneettinen muuntelu, oli ensimmäinen ehdotettu bakteeri ”mukautuva immuunijärjestelmää” Francisco Mojica5 ja itsenäisesti ryhmän Université Paris-Sud6 vuonna 2005. CRISPR locus on joukko lyhyitä toistuvia sekvenssejä erotettu välilyöntejä ainutlaatuinen sekvenssejä. Näillä spacer-sekvensseillä todettiin olevan homologia virus-ja plasmidi-DNA: han, mukaan lukien Fage., Kun hyökkäsi aiemmin unencountered faagin, uudet välilevyt ovat lisätään toisella puolella CRISPR, jolloin CRISPR kronologista kirjaa immuuni soluun ja sen esi-isät ovat kohdanneet. Vastauksena faagin hyökkäystä, CRISPR sekvenssit ovat puhtaaksi ja yhteistyössä Cas proteiineja, tavoite ja tuhota faagin sekvenssit, jotka ovat homologisia, välilevyt sekvenssit.
Faagin kuten geneettiset ja molekyylibiologian työkaluja
Lambda faagi, joka on alun perin eristetty Escherichia coli on parhaiten tutkittu faagin ja muodostivat perustan monia geneettisiä työkaluja., On jopa sanottu, että faasin käyttö työkaluina johti lopulta molekyylibiologian kehittymiseen kurinpitäjänä.7 1950-luvulla, faagi on kyky yhdistää host DNA oli ensin hyödyntää manipuloida genomien Salmonella-lajien ja niin prosessi transduktio oli born8. Sen jälkeen sitä on käytetty välineenä geneettisen materiaalin siirtämiseen monien eliöiden, kuten sienigeenien manipulointien9 ja jopa ihmisen geenien välillä. Ihmisinsuliini tuotettiin ensin turvallisesti ja edullisesti nöyrän vaiheikkaan ansiosta., Se on myös avannut sovelluksia, high throughput seulonta klooneja, nanomateriaalin development10, antibakteerinen hoito elintarvikkeita, kuten diagnostinen työkalu ja huumeiden löytö ja toimitus systems11.
faagi ϕX174 tuli tahattomasti edelläkävijä vuonna 1977, kun se oli ensimmäinen organismi on sen koko nukleotidin sekvenssi määritetään kiitos Fred Sanger ja colleagues12.
Faagin hoidon
Ennen antibioottien keksimistä Alexander Flemingin vuonna 1928, faagi olivat tutkitaan menetelmänä hoitoon bakteeri-infektioita., Post-antibiootti aikakausi, kätevä laaja-alaista toimintaa antibioottihoito tarkoitti sitä, että useimmissa organisaation tutkimusta faagin hoidon luovuttiin. Monissa entisissä Neuvostovaltioissa, joissa ei ollut länsimaisia antibiootteja, faagihoitojen tutkimus jatkui kuitenkin pakosta. Kasvava maailmanlaajuinen ongelmia antibioottiresistenssin, on ollut elpyminen faagin hoidon alalla viime vuosina., Vaikka faagi pystyy tartuttaa ja tuhota bakteereja, ja on onnistuneesti käytetty hoitoon hengenvaarallisia infection13, niiden lajien ja jopa kanta erityispiirteet ja mahdollisuudet pre-nykyisten koskemattomuuden jotkut bakteerit tarkoita kohdistaminen faagin hoitoa ei tällä hetkellä ole vähäpätöinen prosessi, ja sen on oltava yksilöllinen ja infektio. Tämä tekee siitä kallista ja pitkällistä. Näin ollen se on tällä hetkellä viimeinen keino, ja alalla tarvitaan vielä paljon työtä.,
immuuni sukupuu
kasvava saatavuus ja edullisuus nukleotidien sekvenssianalyysi, siellä on ollut räjähdys numerot faagin genomin toimitettu tietokannat kahden viime decades14 .
Faagin luokitellaan International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), koska heidän 2017 päivitys on 19 perheiden faagi, joka tartuttaa bakteerit ja arkkieliöt (Taulukko 1), mutta mitä enemmän näytteitä enemmän syrjäisillä alueilla jaksotetaan tämä on todennäköisesti vain kasvaa tulevaisuudessa.,
mobiilikäyttäjille vieritä vasemmalla ja oikealla nähdäksesi alla olevan taulukon tiedot.,
Table 1., ICTV taksonominen luokittelu bacteriophage tartunnan bakteerit ja arkkien.