Alkuperä Protostomia
termi Protostomia (kreikan ”proto”, joka tarkoittaa ensimmäistä, ja ”avanne”, eli suu) keksi biologi Karl Grobben vuonna 1908. Se erottaa ryhmän selkärangattomia eläimiä, jotka perustuvat blastoporen kohtaloon (varhaisen ruoansulatuskanavan ensimmäinen aukko) alkionkehityksen aikana., Eläimiä, joiden blastopore tulee suuhun kutsutaan protostomes; ne, jossa suussa kehittyy sen jälkeen, kun peräaukon kutsutaan deuterostomes (kreikan ”deutero”, eli toinen, ja ”avanne”, eli suu).
Protostomia ja Deuterostomia pidetään super-phyletic taksonit, joista jokainen sisältää erilaisia eläin phyla. Perinteisesti protostomes ovat Annelida, Arthropoda, ja Mollusca, ja deuterostomes muodostavat Echinodermata ja Chordata., Grobben oli ole ensimmäinen biologi tunnistaa ero näiden kahden ryhmän, mutta hän oli ensimmäinen paikka merkitys kohtalosta blastopore merkittävä erottava kriteeri.,i>Kohtalo blastopore: tulee suuhun
Kehityshäiriöitä ominaisuudet deuterostomes
- Pilkkominen malli: radial pilkkominen
- Kohtalo blastopore: tulee peräaukon
- Alkuperä mesodermi: pussit pois gut (endodermi)
- Coelom muodostuminen: enterocoely
- Toukka-tyyppi: dipleurula
Pilkkominen kuvio viittaa prosessi solunjakautumisen yhdestä hedelmöittynyt solu, tsygootti, satoja soluja, alkio., Vuonna protostomes, kehittää tsygootti läpi kierre pilkkominen, prosessi, jossa solut jakautuvat 45° kulmassa toisiinsa, koska uudelleensuuntaamiselle mitoosi kara. Uudelleenlinjaus mitoosi kara aiheuttaa jokainen solu jakaa epätasaisesti, jolloin kierre siirtymä pieniä soluja, micromeres, jotka tulevat istua huipulla välisen rajan suurempia soluja, macromeres. Spiraali on toinen superfyleettinen termi, jota käytetään kuvaamaan eläimiä, joilla on spiraali., Kierre pilkkominen kutsutaan myös kartoitettiin pilkkominen, koska toiminta solut on määritetty alussa pilkkominen prosessi. Poistaminen tahansa solu kehittyvän alkion johtaa epänormaali kehitys, ja erikseen poistaa soluja ei kehittyä täydellinen toukkia.
deuterostomes, tsygootti läpi radial pilkkominen, prosessi, jossa solut jakautuvat suorassa kulmassa toisiinsa. Säteittäinen pilkkoutuminen tunnetaan myös määrittelemättömänä pilkkoutumisena, koska solujen kohtaloa ei korjata varhaisessa kehitysvaiheessa., Poistaminen yhden solun kehittyvä alkio ei aiheuta epänormaalia kehitystä, ja erikseen poistaa soluja voi kehittyä täydellinen toukkia, jotka tuottavat identtiset kaksoset, kolmoset, ja niin edelleen.
kohtalo blastopore on klassisesti käytetty ominaispiirre protostomes ja deuterostomes. Protostomeissa blastopore kehittyy suuhun, ja peräaukko kehittyy avautumisesta myöhemmin kehityksessä. Deuterostomeissa blastopore kehittyy peräaukkoon ja suu kehittyy toissijaisesti.,
mesodermin ja coelomin muodostuminen ovat läheisesti sidoksissa toisiinsa kehityksen aikana. Vuonna protostomes, mesodermi peräisin pari soluja kutsutaan mesentoblasts (kutsutaan myös
4d-solut) vieressä blastopore, joka sitten siirtyä blastocoel, sisäinen ontelo alkion, tulla erilaisia sisäisiä rakenteita. Koelomaateissa mesentoblastit ontuvat muodostaen koelomeja, onteloita, joita reunustaa supistuva vatsakalvo, myoepitelium. Protostomeissa koelominmuodostumisprosessia kutsutaan skitsocoelyksi., Deuterostomeissa Mesodermi on peräisin endodermista muodostuneen varhaisen ruuansulatuskanavan archenteronin seinämästä. Archenteron pussittaa ulos muodostaen koelomisia onteloita enterocoely-nimisessä prosessissa.
Protostomia ja Deuterostomiaa luonnehtivat myös erilaiset toukat. Useimmissa protostomes, toukkien tyyppi on trochophore, pohjimmiltaan määritelty, kun läsnä on kaksi rengasta multiciliated solut (prototroch ja metatroch) ympäröivä värekarvallinen alue suun ympärillä., Useimmilla deuterostomeilla on dipleurula-tyyppinen toukka, jonka määrittelee suuta ympäröivän värekarvojen (monokiliatoitujen solujen) muodostama kenttä.
Nykyaikainen uudelleenkäsittelyä Protostomia
yli luvulla, biologit ovat jakaneet kahdenvälisiä eläimet kahteen suvusta (the diphyletic alkuperä Bilateria), parhaiten tunnettu, joka on Protostomia/Deuterostomia split., Vastaavia rajapintoja ovat Zygoneura/Ambulacralia-Chordonia split ehdottama saksan selkärangattomien embryologi Hatschek vuonna 1888, Hyponeuralia/Epineuralia split ehdottama ranskalainen eläintieteilijä Cuenot vuonna 1940, ja Gastroneuralia/Notoneuralia split ehdottama saksalainen tutkija Ulrich vuonna 1951, mm. Nämä jakaumat korostivat usein erilaisia kehitys-ja aikuisominaisuuksia, mikä johti erilaisiin nimiin ja hypoteeseihin eläinten suhteista., Vaikka mikään näistä ryhmistä on myönnetty virallinen taksonominen sijoitus (esimerkiksi subkingdom tai superphylum) Kansainvälinen Koodi Eläintieteellinen Nimikkeistön nimet on kuitenkin edelleen aktiivinen kirjallisuudessa.
Nykyaikainen tutkimus protostome suhteita hyödyntää monia menetelmiä ja tekniikoita, jotka olivat käytettävissä biologit vuonna vuosisadan alkupuolen, kuten Grobben., Nykyaikaiset biologit työllistävät electron mikroskopia, loisteputki mikroskopia, biokemia, ja kokoelma molekyyli tekniikoita järjestyksessä genomin, jäljittää alkion kehityksen, ja saada käsityksen alkuperän eri geenien ja geenien klustereita, kuten Hox geenit. Muita tutkimusaloja, kuten cladistic analyysin ja bioinformatiikan edelleen panos on tärkeä. Jälkimmäiset kentät ovat tietokonepohjaisia teknologioita, jotka käyttävät algoritmeja ja tilastoja
suurten tietokokonaisuuksien käsittelyyn ja analysointiin, kuten morfologisten merkkien ja nukleotidisekvenssien luetteloita., Yhdessä uuden paleontological löytöjä fossiilisten valtakunta, nämä romaani tekniikat ja teknologiat tarjoavat modernit biologit hyödyllinen tapa tutkia perinteisen protostome suhteita ja kehittää uusia hypoteeseja eläinten suhteita ja kehitys.,
uusien tietojen ja kokonaisvaltaisempi tarkastelu kaikki eläin phyla, moderni näkemys Protostomia on laajentunut siitä, että alun perin ehdottama Grobben, joka kerralla tai toisella, mukana seuraavat phyla: Brachiopoda, Chaetognatha, Cycliophora, Ectoprocta, Entoprocta, Echiura, Gastrotricha, Gnathostomulida, Kinorhyncha, Loricifera, Nemertinea, Nematoda, Nematomorpha, Onychophora, Phoronida, Platyhelminthes, Priapulida, Rotifera, Sipuncula, ja Tardigrada., Monet näistä phyla sisältää laji, joka näyttää yhden tai useita kehityshäiriöitä merkkejä kaavailema Grobben; kuitenkin, se on harvinaista löytää enemmän kuin kourallinen lajin mistä tahansa pääjaksoa, jotka täyttävät kaikki perinteiset protostome kriteerit. Heidän suhteistaan on esitetty kysymyksiä jopa ”tyypillisten” protostomien kuten niveljalkaisten keskuudessa., Esimerkiksi, ainoa tunnettu niveljalkaisten, joilla on tyypillinen kierre pilkkominen ovat siimajalkainen äyriäinen (barnacles, kuten Balanus balanoides) ja jotkut primitiivinen chelicerates (kuten hevosenkengän rapuja ja hämähäkkejä), ja nämä ovat vain muutamia verrattuna miljoonia lajeja pääjakso. Lisäksi jotkut phyla, kuten Ectoprocta, Nematomorpha, ja Priapulida, jaa ei kehityshäiriöitä merkkejä tyypillinen protostome, ja toiset, kuten Gnathostomulida ja Loricifera, hyvin vähän kehityshäiriöitä tietoa on olemassa., Tämä on kyseenalaistaa pätevyyden Protostomia luonnollisena, monophyletic ryhmä. Itse asiassa, onko vai ei Protostomia on hyväksynyt biologit kuin monophyletic usein riippuu siitä, minkä tyyppisiä tietoja kerätään, kuten molekyyli-sekvenssit, embryologia, ja morfologia, ja miten aineistoa analysoidaan.
evoluution alkuperä Protostomia, ja ryhmiä se sisältää, on edelleen suuri haaste nykyajan biologien., Vaikka todiste monophyly ja Protostomia on vaikeasti monet phyla ovat selvästi toisiinsa, ja muodostavat clades, että jotkut biologit pitävät monophyletic. Esimerkiksi vuonna 1997 Aguinaldo et al. ehdotetaan perustettavaksi kaksi clades sisällä Protostomia perustuu molekyyli sekvenssi tiedot: Ecdysozoa (molting eläimiä, mukaan lukien Arthropoda, Nematoda, Priapulida, ja Tardigrada), ja Lophotrochozoa (the värekarvallinen eläimet, mukaan lukien Annelida, Echiura, ja Sipuncula)., Biologit jatkaa keskustelua näiden hypoteeseja ja testata niitä riippumaton biokemialliset -, kehitys -, molekyyli-ja morfologiset tiedot.
Resurssit
Kirjoja
Brusca, R. C. ja G. J. Brusca. Selkärangattomat, 2. ed. New York: Sinauer Associates, 2003.
Nielsen, C. Animal Evolution: interrelationships of the Living Phyla, 2. New York: Oxford University Press, 2001.
Aikakauslehdet
Aguinaldo, A. M. A., et al. ”Todisteita sukkulamatojen, niveljalkaisten ja muiden Muovautuvien eläinten Kladista.”Luonto 387 (1997): 483-491.
Løvtrup, S., ”Protostomia-Deuterostomia-teorian pätevyys.”Systemaattinen Eläintiede 24( 1975): 96-108.
Rick Hochberg, PhD