A Protostomia eredete
a Protostomia (görögül “proto”, jelentése első, és” stoma”, jelentése száj) kifejezést Karl Grobben biológus alkotta meg 1908-ban. Megkülönbözteti a gerinctelen állatok egy csoportját a blastopore (a korai emésztőrendszer első megnyitása) sorsa alapján az embrionális fejlődés során., Azokat az állatokat, amelyekben a blastopore szájává válik, protostómáknak nevezik; azokat, amelyekben a száj az anus után fejlődik, deuterostómáknak nevezik (a görög “deutero” – ból, azaz a második, a “stoma” – ból, vagyis a szájból).
A Protostomiát és a Deuterostomiát szuperfiletikus taxonnak tekintik, amelyek mindegyike különféle állati törzseket tartalmaz. Hagyományosan a protosztómák közé tartozik az Annelida, az ízeltlábúak és a puhatestűek, a deuterostómák pedig a tüskésbőrűek és a Chordata., Grobben nem volt az első biológus, aki felismerte a különbséget e két csoport között, de ő volt az első, aki fontos szerepet játszott a blastopore sorsában, mint fő megkülönböztető kritérium.,i>Sorsa blastopore: válik a száj
Fejlődési jellemzői deuterostomes
- a Dekoltázs minta: radiális dekoltázs
- Sorsa blastopore: válik a végbélnyílás
- Eredete mesoderma: tasak le gut (endoderm)
- Coelom formáció: enterocoely
- Lárva típusa: dipleurula
a Dekoltázs minta utal, hogy a folyamat során a sejtosztódás egy megtermékenyített sejt, a zigóta, a több száz sejtek, az embrió., A protosztómákban a fejlődő zigóta spirális hasításon megy keresztül, egy olyan folyamat, amelyben a sejtek 45° – os szögben osztódnak egymáshoz a mitotikus orsó átrendeződése miatt. A mitotikus orsó átrendeződése miatt az egyes sejtek egyenlőtlenül osztódnak, ami a kis sejtek, a mikromerek spirális elmozdulását eredményezi, amelyek a nagyobb sejtek, a makromerek közötti határ tetején ülnek. Egy másik szuperfiletikus kifejezés, amelyet spirális hasítással rendelkező állatok leírására használnak, a Spiralia., A spirális hasítást determinált hasításnak is nevezik, mivel a sejtek működését a hasítási folyamat elején határozzák meg. Bármely sejt eltávolítása a fejlődő embrióból abnormális fejlődést eredményez, az egyedileg eltávolított sejtek nem alakulnak ki teljes lárvákká.
a deuterosztómákban a zigóta sugárirányú hasításon megy keresztül, olyan folyamat, amelyben a sejtek derékszögben osztódnak egymáshoz. A radiális hasítást határozatlan hasításnak is nevezik, mivel a sejtek sorsa nem rögzül a fejlődés korai szakaszában., Az egyetlen sejt eltávolítása a fejlődő embrióból nem okoz rendellenes fejlődést, az egyedileg eltávolított sejtek teljes lárvákká fejlődhetnek, azonos ikreket, hármasokat stb.
a blastopore sorsát klasszikusan a protosztómák és a deuterosztómák meghatározó jellemzőjeként használták. A protostómákban a blastopore a szájba fejlődik, az anus pedig a fejlődés későbbi nyílásából fejlődik ki. A deuterostómákban a blastopore az anusba fejlődik, a száj pedig másodlagosan fejlődik ki.,
a Mesoderm és a coelom képződmény szorosan össze van kötve a fejlődés során. A protosztómákban a mezoderm egy mesentoblasztoknak nevezett sejtpárból származik (más néven
4D sejtek) a blastopore mellett, amelyek ezután a blastocoelbe, az embrió belső üregébe vándorolnak, hogy különböző belső struktúrákká váljanak. A coelomátokban a mezentoblasztok ürülnek ki, hogy coelomokká váljanak,a kontraktilis peritoneum által bélelt üregek, a myoepithelium. A protosztómákban a coelom kialakulásának folyamatát schizocoelynek nevezik., A deuterosztómákban a mesoderm az archenteron falából származik, amely az endodermből kialakult korai emésztőrendszer. Az archenteron tasakok coelomikus üregeket képeznek, egy enterocoely nevű folyamatban.
A Protostomiát és a Deuterostomiát is különböző lárvák jellemzik. A legtöbb protosztómában a lárvatípus egy trochophore, amelyet alapvetően a száj körüli csillós zónát körülvevő két gyűrű (prototroch és metatroch) jelenléte határoz meg., A legtöbb deuterostomának dipleurula típusú lárva van, amelyet a szájat körülvevő csilló (monociliált sejtek) jelenléte határoz meg.
A Protostomia Kortárs újbóli vizsgálata
Több mint egy évszázada a biológusok a kétoldalú állatokat két fő vonalra osztották (a Bilateria difiletikus eredete), amelyek közül a legismertebb a Protostomia/Deuterostomia split., Hasonló osztályok közé tartozik a Hatschek német gerinctelen embriológus által 1888-ban javasolt Zygoneura/Ambulacralia-Chordonia split, a francia zoológus Cuenot által 1940-ben javasolt Hyponeuralia/Epineuralia split, valamint a német zoológus, Ulrich által 1951-ben javasolt Gastroneuralia/Notoneuralia split. Ezek a divíziók gyakran hangsúlyozták a különböző fejlődési és felnőtt vonásokat, ezáltal különböző nevekhez és hipotézisekhez vezettek az állati kapcsolatokról., Bár egyik csoport sem kapott formális taxonómiai rangot (például szubkingdomként vagy szuperphylumként) a Zoológiai nómenklatúra nemzetközi kódja alapján, a nevek továbbra is aktívak a szakirodalomban.
A protosztóma kapcsolatokkal kapcsolatos Kortárs kutatások számos olyan módszert és technológiát alkalmaznak, amelyek a huszadik század elején nem voltak elérhetők a biológusok számára, mint például a Grobben., A Modern biológusok foglalkoztatnak, elektronmikroszkópos, fluoreszcens mikroszkópia, biokémia, valamint egy gyűjtemény a molekuláris technikák, hogy a genom szekvencia, trace embrionális fejlődés, valamint betekintést nyerhettek a származási különböző gének, illetve gene klaszterek, mint a Hox gének. Más kutatási területek, köztük a kladisztikus elemzés és a bioinformatika továbbra is fontos szerepet játszanak. Az utóbbi területek olyan számítógépes technológiák, amelyek algoritmusokat és statisztikákat alkalmaznak
nagy adathalmazok, például morfológiai karakterek és nukleotidszekvenciák kezelésére és elemzésére., Együtt új paleontológiai felfedezések a fosszilis birodalom, az új technikák, technológiák nyújt a modern biológusok egy hasznos módja annak, hogy újraértékelje a hagyományos protostome kapcsolatok, valamint, hogy dolgozzon ki új hipotézisek állat kapcsolatok alakulása.,
új információk megérkezésével és az összes állatfyla átfogóbb vizsgálatával a Protostomia modern nézete kibővült a Grobben által eredetileg javasolt nézetből, amely egy időben a következő phyla-t tartalmazta: Brachiopoda, Chaetognatha, Cycliophora, Ectoprocta, Entoprocta, Echiura, Gastrotricha, Gnathostomulida, Kinorhyncha, Loricifera, Nemertinea, Nematoda, nematomorpha, Onychophora, phoronida, Platyhelminthes, priapulida, Rotifera, Sipuncula és tardigrada., Sok ilyen phyla olyan fajokat tartalmaz, amelyek egy vagy több fejlődési karaktert mutatnak, amelyeket Grobben vázolt fel; azonban, ritka, hogy több mint egy maroknyi faj található bármely olyan törzsből, amely megfelel az összes hagyományos protostome kritériumnak. Kérdéseket vetettek fel kapcsolataikról, még a “tipikus” protosztómák, például az ízeltlábúak között is., Például, az egyetlen ismert ízeltlábúak tipikus spirális hasítás a cirripede rákfélék (barnacles, mint a Balanus balanoides) és néhány primitív chelicerates (mint például a patkó rákok és pókok), és ezek csak néhány, mint a több millió faj a phylum. Ezenkívül néhány phyla, mint például az Ectoprocta, a Nematomorpha és a Priapulida, nem osztanak meg fejlődési karaktereket a tipikus protostómával, mások számára, mint például a Gnathostomulida és a Loricifera, nagyon kevés fejlődési információ létezik., Ez megkérdőjelezte a Protostomia mint természetes, egyszólamú csoport érvényességét. Valójában az, hogy a biológusok elfogadják-e a Protostomiát monofiletikusnak, gyakran függ az összegyűjtött adatok típusától, például molekuláris szekvenciáktól, embriológiától és morfológiától, valamint az adatok elemzésének módjától.
a Protostomia evolúciós eredete, valamint az azt magában foglaló csoportok továbbra is nagy kihívást jelentenek a modern biológusok számára., Bár a Protostomia monofíliájának bizonyítása megfoghatatlan, sok phyla egyértelműen összefügg, és olyan kládokat alkot, amelyeket egyes biológusok monofiletikusnak tartanak. Például 1997-ben Aguinaldo et al. javasolt két klád létrehozása a protostomián belül molekuláris szekvencia adatok alapján: Ecdysozoa (a molting állatok, köztük az Arthropoda, Nematoda, Priapulida és Tardigrada), valamint Lophotrochozoa (a csillogó állatok, köztük az Annelida, Echiura és Sipuncula)., A biológusok továbbra is vitatják ezeket a hipotéziseket, és független biokémiai, fejlődési, molekuláris és morfológiai adatokkal tesztelik őket.
forrás
Könyvek
Brusca, R. C. és G. J. Brusca. Gerinctelenek, 2. Szerk. New York: Sinauer Associates, 2003.
Nielsen, C. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla, 2nd ed. New York: Oxford University Press, 2001.
folyóiratok
Aguinaldo, A. M. A., et al. “Bizonyíték a fonálférgek, ízeltlábúak és más vedlő állatok Kládjára.”Nature 387 (1997): 483-491.
Løvtrup, S., “A Protostomia-Deuterostomia elmélet érvényessége.”Szisztematikus Zoológia 24 (1975): 96-108.
Rick Hochberg, PhD