Adaptive radiation

Darwin’s finchesEdit

I fringuelli di Darwin sono un esempio da manuale di radiazioni adattive. Oggi rappresentati da circa 15 specie, i fringuelli di Darwin sono endemici delle Galapagos notoriamente adattati per un comportamento alimentare specializzato (anche se una specie, il fringuello di Cocos (Pinaroloxias inornata), non si trova nelle Galapagos ma sull’isola di Cocos a sud del Costa Rica)., I fringuelli di Darwin non sono in realtà fringuelli nel vero senso della parola, ma sono membri della famiglia tanager Thraupidae, e derivano da un singolo antenato arrivato nelle Galapagos dal continente sudamericano forse solo 3 milioni di anni fa. Escludendo il fringuello di Cocos, ogni specie di fringuello di Darwin è generalmente ampiamente distribuita nelle Galapagos e riempie la stessa nicchia su ogni isola. Per i fringuelli di terra, questa nicchia è una dieta di semi, e hanno banconote spesse per facilitare il consumo di questi materiali duri., La terra fringuelli sono ulteriormente specializzata mangiare i semi di una dimensione particolare: il terreno di grandi dimensioni finch (Geospiza magnirostris) è la più grande specie di Darwin finch e ha la più grossa becco per rompere aprire il più duro di semi, la piccola terra finch (Geospiza fuliginosa) ha un piccolo becco per mangiare semi più piccoli, e il macinato medio finch (Geospiza fortis) ha un becco di dimensioni intermedie per il consumo ottimale di intermediately di dimensioni semi (relativo alla G. magnirostris e G. fuliginosa)., Ci sono alcune sovrapposizioni: per esempio, i fringuelli di terra media più robusti potrebbero avere becchi più grandi di quelli dei più piccoli fringuelli di terra di grandi dimensioni. A causa di questa sovrapposizione, può essere difficile distinguere le specie a occhio, anche se le loro canzoni differiscono. Queste tre specie si presentano spesso simpatricamente, e durante la stagione delle piogge nelle Galapagos quando il cibo è abbondante, si specializzano poco e mangiano gli stessi cibi facilmente accessibili., Non era ben compreso perché i loro becchi fossero così adattati fino a quando Peter e Rosemary Grant studiarono il loro comportamento alimentare nella lunga stagione secca e scoprirono che quando il cibo scarseggia, i fringuelli di terra usano i loro becchi specializzati per mangiare i semi che sono più adatti a mangiare e quindi evitare la fame.

Gli altri fringuelli delle Galapagos sono ugualmente adattati in modo univoco per la loro particolare nicchia. I fringuelli di cactus (Geospiza sp.,) hanno becchi un po ‘ più lunghi rispetto ai fringuelli di terra che hanno il duplice scopo di permettere loro di nutrirsi di nettare di cactus Opuntia e polline mentre queste piante sono in fiore, ma sui semi durante il resto dell’anno. I fringuelli (Certhidea sp.) hanno becchi corti e appuntiti per mangiare insetti. Il fringuello picchio (Camarhynchus pallidus) ha un becco snello che usa per raccogliere il legno alla ricerca di insetti; usa anche piccoli bastoncini per raggiungere le prede degli insetti all’interno del legno, rendendolo uno dei pochi animali che utilizzano strumenti.,

Il meccanismo con cui i fringuelli si sono inizialmente diversificati è ancora un’area di ricerca attiva. Una proposizione è che i fringuelli sono stati in grado di avere un evento di speciazione allopatrica non adattabile su isole separate dell’arcipelago, tale che quando si sono riconvertiti su alcune isole, sono stati in grado di mantenere l’isolamento riproduttivo. Una volta che si sono verificati in simpatia, la specializzazione di nicchia è stata favorita in modo che le diverse specie competessero meno direttamente per le risorse. Questo secondo evento simpatrico era la radiazione adattiva.,

Ciclidi dei Grandi Laghi africanimodifica

I pesci ciclidi haplochromine nei Grandi Laghi del Rift dell’Africa orientale (in particolare nel lago Tanganica, Lago Malawi e Lago Vittoria) costituiscono l’esempio moderno più specioso di radiazione adattativa. Si ritiene che questi laghi ospitino circa 2.000 diverse specie di ciclidi, che coprono una vasta gamma di ruoli ecologici e caratteristiche morfologiche., I ciclidi in questi laghi ricoprono quasi tutti i ruoli tipicamente ricoperti da molte famiglie di pesci, compresi quelli di predatori, spazzini ed erbivori, con diverse dentature e forme della testa per adattarsi alle loro abitudini alimentari. In ogni caso, gli eventi di radiazione hanno solo pochi milioni di anni, rendendo particolarmente notevole l’alto livello di speciazione., Diversi fattori potrebbero essere responsabili di questa diversità: la disponibilità di una moltitudine di nicchie probabilmente favoriva la specializzazione, poiché pochi altri taxa di pesce sono presenti nei laghi (il che significa che la speciazione simpatrica era il meccanismo più probabile per la specializzazione iniziale). Inoltre, i continui cambiamenti nel livello dell’acqua dei laghi durante il Pleistocene (che spesso trasformavano i laghi più grandi in molti più piccoli) potrebbero aver creato le condizioni per la speciazione allopatrica secondaria.,

Tanganyika cichlidsEdit

Il lago Tanganyika è il sito da cui provenivano quasi tutti i lignaggi dei ciclidi dell’Africa orientale (comprese le specie fluviali e lacustri). Pertanto, le specie nel lago costituiscono un singolo evento di radiazione adattativa ma non formano un singolo clade monofiletico., Il lago Tanganica è anche il meno specioso dei tre più grandi Grandi Laghi africani, con solo circa 200 specie di ciclidi; tuttavia, questi ciclidi sono più morfologicamente divergenti ed ecologicamente distinti rispetto ai loro omologhi nei laghi Malawi e Victoria, un artefatto della fauna ciclide più antica del Lago Tanganica. Si ritiene che il lago Tanganica si sia formato 9-12 milioni di anni fa, mettendo un recente limite all’età della fauna dei ciclidi del lago. Molti dei ciclidi del Tanganica vivono stili di vita molto specializzati., Il gigante o imperatore ciclide (Boulengerochromis microlepis) è un piscivoro spesso classificato il più grande di tutti i ciclidi (anche se compete per questo titolo con il Sud America Cichla temensis, il basso pavone maculato). Si pensa che i ciclidi giganti depongono le uova solo una volta, riproducendosi nel loro terzo anno e difendendo i loro piccoli fino a raggiungere una grande dimensione, prima di morire di fame qualche tempo dopo., Le tre specie di Altolamprologus sono anche piscivori, ma con corpi compressi lateralmente e scaglie spesse che consentono loro di inseguire le prede in sottili fessure nelle rocce senza danneggiare la loro pelle. Plecodus straeleni ha sviluppato grandi denti stranamente curvi che sono progettati per raschiare le squame dai lati di altri pesci, le squame sono la sua principale fonte di cibo. Gnathochromis permaxillaris possiede una grande bocca con un labbro superiore sporgente e si nutre aprendo questa bocca verso il basso sul fondo sabbioso del lago, succhiando piccoli invertebrati., Un certo numero di ciclidi del Tanganica sono covatrici di conchiglie, il che significa che le coppie di accoppiamento depongono e fecondano le loro uova all’interno di gusci vuoti sul fondo del lago. Lamprologus callipterus è la specie più singolare che cova le uova, con maschi lunghi 15 cm che accumulano collezioni di conchiglie e le custodiscono nella speranza di attirare le femmine (circa 6 cm di lunghezza) per deporre le uova in questi gusci., Questi maschi dominanti devono difendere i loro territori da tre tipi di rivali: (1) altri maschi dominanti che cercano di rubare conchiglie; (2) maschi “sneaker” più giovani che cercano di fertilizzare le uova nel territorio di un maschio dominante; e (3) piccoli maschi “nani parassiti” di 2-4 cm che tentano anche di precipitarsi e fecondare le uova nel territorio del maschio dominante. Questi maschi nani parassiti non crescono mai fino alle dimensioni dei maschi dominanti, e la prole maschile dei maschi nani dominanti e parassiti cresce con fedeltà al 100% nella forma dei loro padri., Un certo numero di altri ciclidi tanganica altamente specializzati esistono oltre a questi esempi, compresi quelli adattati per la vita in acque lacustri aperti fino a 200 m di profondità.

Ciclidi del Malawi

I ciclidi del Lago Malawi costituiscono uno “stormo di specie” di fino a 1000 specie endemiche. Solo sette specie di ciclidi nel lago Malawi non fanno parte del gregge di specie: il felice orientale (Astatotilapia calliptera), il sungwa (Serranochromis robustus), e cinque specie tilapia (generi Oreochromis e Coptodon)., Tutte le altre specie di ciclidi nel lago sono discendenti di una singola specie di colono originale, che a sua volta discendeva dagli antenati del Tanganica. Si ritiene che l’antenato comune dello stormo delle specie del Malawi abbia raggiunto il lago 3,4 milioni di anni fa, rendendo particolarmente rapida la diversificazione dei ciclidi del Malawi nel loro numero attuale. I ciclidi del Malawi coprono una gamma simile di comportamenti alimentari a quelli del Tanganica, ma mostrano anche segni di un’origine molto più recente., Ad esempio, tutti i membri del gregge delle specie del Malawi sono riproduttori della bocca, il che significa che la femmina tiene le sue uova in bocca fino a quando non si schiudono; in quasi tutte le specie, le uova vengono fecondate anche nella bocca della femmina, e in alcune specie, le femmine continuano a custodire i loro avannotti in bocca dopo la schiusa. I maschi della maggior parte delle specie mostrano una colorazione prevalentemente blu durante l’accoppiamento., Tuttavia, un certo numero di specie particolarmente divergenti sono noti dal Malawi, tra cui il piscivoro Nimbochromis livingtonii, che giace su un fianco nel substrato fino a quando piccoli ciclidi, forse attratti dal suo pattern bianco rotto, vengono a ispezionare il predatore – a quel punto vengono rapidamente mangiati.

Ciclidi Victoria

I ciclidi del Lago Vittoria sono anche uno stormo di specie, un tempo composto da circa 500 o più specie., L’introduzione deliberata del Persico del Nilo (Lates niloticus) negli anni ‘ 50 si è rivelata disastrosa per i ciclidi Victoria, e la biomassa collettiva dello stormo delle specie di ciclidi Victoria è diminuita notevolmente e un numero sconosciuto di specie si è estinto. Tuttavia, la gamma originale di diversità morfologica e comportamentale vista nella fauna dei ciclidi del lago è ancora per lo più presente oggi, se in pericolo. Questi includono ancora ciclidi specializzati per nicchie attraverso lo spettro trofico, come in Tanganica e Malawi, ma ancora una volta, ci sono standouts., Victoria è notoriamente sede di molte specie di ciclidi piscivori, alcuni dei quali si nutrono succhiando il contenuto dalla bocca delle femmine mouthbrooding. I ciclidi di Victoria costituiscono una radiazione molto più giovane di quella del Lago Malawi, con stime dell’età del gregge che vanno da 200.000 anni a appena 14.000.

Radiazioni adattive in HawaiiEdit

Hawaii ha servito come il sito di una serie di eventi di radiazioni adattive, a causa del suo isolamento, origine recente, e grande area terrestre. I tre esempi più famosi di queste radiazioni sono presentati di seguito, anche se insetti come le mosche drosophilid hawaiane e le falene Hyposmocoma hanno subito anche radiazioni adattive.

Honeycreepers Hawaiianmodifica

I honeycreepers hawaiani formano un grande gruppo di specie altamente morfologicamente diversificato che ha iniziato a irradiare nei primi giorni dell’arcipelago hawaiano., Mentre oggi solo 17 specie sono note per persistere nelle Hawaii (3 più possono o non possono essere estinte), c’erano più di 50 specie prima della colonizzazione polinesiana dell’arcipelago (tra 18 e 21 specie si sono estinte dalla scoperta delle isole da parte degli occidentali)., I favi hawaiani sono noti per i loro becchi, che sono specializzati per soddisfare una vasta gamma di esigenze alimentari: ad esempio, il becco dell’akiapōlā’au (Hemignathus wilsoni) è caratterizzato da una mandibola inferiore corta e affilata per raschiare la corteccia dagli alberi, e la mandibola superiore molto più lunga e ricurva viene utilizzata per sondare il legno sottostante alla ricerca di insetti. Nel frattempo, l’i’iwi (Drepanis coccinea) ha un becco ricurvo molto lungo per raggiungere il nettare in profondità nei fiori di Lobelia., Un intero clade di honeycreepers hawaiani, la tribù Psittirostrini, è composto da uccelli dal becco grosso, per lo più mangiatori di semi, come il fringuello di Laysan (Telespiza cantans). In almeno alcuni casi, morfologie e comportamenti simili sembrano essersi evoluti convergentemente tra i honeycreepers hawaiani; per esempio, i becchi corti e appuntiti di Loxops e Oreomystis si sono evoluti separatamente nonostante una volta formassero la giustificazione per raggruppare i due generi insieme., Si ritiene che i favi hawaiani discendano da un singolo antenato comune circa 15-20 milioni di anni fa, anche se le stime variano a partire da 3,5 milioni di anni.

silverswordsEdit Hawaiian

La radiazione adattiva non è un fenomeno strettamente vertebrato e sono noti anche esempi tra le piante., L’esempio più famoso di radiazione adattativa nelle piante è molto probabilmente il silverswords hawaiano, chiamato per le specie di Argyroxiphium che abitano il deserto alpino con foglie lunghe e argentee che vivono fino a 20 anni prima di coltivare un singolo gambo fiorito e poi morire. L “Hawaiian silversword alliance è costituito da ventotto specie di piante hawaiane che, a parte l” omonimo silverswords, comprende alberi, arbusti, viti, piante cuscino, e altro ancora., Si ritiene che l’alleanza silversword abbia avuto origine nelle Hawaii non più di 6 milioni di anni fa, rendendo questo uno dei più giovani eventi di radiazioni adattive delle Hawaii. Ciò significa che le silverswords si sono evolute sulle moderne isole alte delle Hawaii e discendono da un unico antenato comune che è arrivato su Kauai dal Nord America occidentale. I parenti moderni più vicini dell’argentole parole oggi sono tarweeds della California della famiglia Asteraceae.

lobelioidsEdit Hawaiian

Hawaii è anche il sito di un importante evento di radiazione adattativa floreale separato: i lobelioidi hawaiani., I lobelioidi hawaiani sono significativamente più speciosi dei silverswords, forse perché sono presenti alle Hawaii da molto più tempo: discendono da un unico antenato comune arrivato nell’arcipelago fino a 15 milioni di anni fa. Oggi i lobelioidi hawaiani formano un clade di oltre 125 specie, tra cui piante grasse, alberi, arbusti, epifite, ecc. Molte specie sono state perse per estinzione e molte delle specie sopravvissute in via di estinzione.

Caribbean anolesEdit

Le lucertole anole sono distribuite ampiamente nel Nuovo Mondo, dagli Stati Uniti sudorientali al Sud America., Con oltre 400 specie attualmente riconosciute, spesso collocate in un unico genere (Anolis), costituiscono uno dei più grandi eventi di radiazioni tra tutte le lucertole. La radiazione di anole sulla terraferma è stata in gran parte un processo di speciazione, e non è adattabile in grande misura, ma gli anoli su ciascuna delle Grandi Antille (Cuba, Hispaniola, Porto Rico e Giamaica) si sono irradiati adattivamente in modi separati e convergenti., Su ciascuna di queste isole, gli anoli si sono evoluti con un insieme così consistente di adattamenti morfologici che ogni specie può essere assegnata a uno dei sei “ecomorfi”: tronco–terra, tronco–corona, erba–cespuglio, corona–gigante, ramoscello e tronco. Prendiamo, ad esempio, i giganti della corona di ciascuna di queste isole: l’Anolis luteogularis cubano, l’Anolis ricordii di Hispaniola, l’Anolis cuvieri di Porto Rico e l’Anolis garmani della Giamaica (Cuba e Hispaniola ospitano entrambe più di una specie di gigante della corona)., Questi anoli sono tutti grandi, specie canopy-dimora con grandi teste e grandi lamelle (squame sulla parte inferiore delle dita delle mani e dei piedi che sono importanti per la trazione in arrampicata), e tuttavia nessuna di queste specie sono particolarmente strettamente correlati e sembrano aver evoluto questi tratti simili indipendentemente. Lo stesso si può dire degli altri cinque ecomorfi nelle quattro isole più grandi dei Caraibi. Proprio come nel caso dei ciclidi dei tre più grandi Grandi Laghi africani, ognuna di queste isole è sede di un proprio evento di radiazione adattativa Anolis convergente.,

Altri esempimodifica

Presentati sopra sono gli esempi più ben documentati di radiazione adattiva moderna, ma altri esempi sono noti. Sul Madagascar, gli uccelli della famiglia Vangidae sono caratterizzati da forme del becco molto distinte per adattarsi ai loro ruoli ecologici. Le rane mantellidi del Madagascar si sono irradiate in forme che rispecchiano altre faune di rane tropicali, con le mantelle dai colori vivaci (Mantella) che si sono evolute convergentemente con le rane neotropicali di Dendrobatidae, mentre le specie arboree di Boophis sono l’equivalente del Madagascar delle rane degli alberi e delle rane di vetro., I serpenti pseudoxyrhophiine del Madagascar si sono evoluti in forme fossorie, arboree, terrestri e semi-acquatiche che convergono con le faune colubroidi nel resto del mondo. Questi esempi del Madagascar sono significativamente più vecchi della maggior parte degli altri esempi presentati qui: la fauna del Madagascar si è evoluta isolatamente da quando l’isola si è separata dall’India circa 88 milioni di anni fa, e i Mantellidae hanno avuto origine intorno a 50 mya., Esempi più vecchi sono noti: l’evento di estinzione K-Pg, che ha causato la scomparsa dei dinosauri e la maggior parte degli altri megafauna rettile 65 milioni di anni fa, è visto come aver innescato un evento di radiazione adattativa globale che ha creato la diversità dei mammiferi che esiste oggi.