I meccanismi di trasporto attivo richiedono l’uso dell’energia della cellula, di solito sotto forma di adenosina trifosfato (ATP). Se una sostanza deve muoversi nella cellula contro il suo gradiente di concentrazione-cioè se la concentrazione della sostanza all’interno della cellula è maggiore della sua concentrazione nel fluido extracellulare (e viceversa)—la cellula deve usare energia per spostare la sostanza. Alcuni meccanismi di trasporto attivi muovono materiali a peso molecolare ridotto, come gli ioni, attraverso la membrana. Altri meccanismi trasportano molecole molto più grandi.,
Gradiente elettrochimico
Abbiamo discusso semplici gradienti di concentrazione—concentrazioni differenziali di una sostanza attraverso uno spazio o una membrana—ma nei sistemi viventi, i gradienti sono più complessi. Poiché gli ioni entrano ed escono dalle cellule e poiché le cellule contengono proteine che non si muovono attraverso la membrana e sono per lo più caricate negativamente, c’è anche un gradiente elettrico, una differenza di carica, attraverso la membrana plasmatica., L’interno delle cellule viventi è elettricamente negativo rispetto al fluido extracellulare in cui sono bagnate e, allo stesso tempo, le cellule hanno concentrazioni più elevate di potassio (K+) e concentrazioni più basse di sodio (Na+) rispetto al fluido extracellulare. Quindi in una cellula vivente, il gradiente di concentrazione di Na+ tende a guidarlo nella cellula, e il gradiente elettrico di Na+ (uno ion positivo) tende anche a guidarlo verso l’interno verso l’interno caricato negativamente. La situazione è più complessa, tuttavia, per altri elementi come il potassio., Anche il gradiente elettrico di K+, uno ion positivo, tende a guidarlo nella cellula, ma il gradiente di concentrazione di K+ tende a guidare K+ fuori dalla cellula (Figura 1). Il gradiente combinato di concentrazione e carica elettrica che colpisce uno ion è chiamato gradiente elettrochimico.
Pratica
Figura 1. I gradienti elettrochimici derivano dagli effetti combinati dei gradienti di concentrazione e dei gradienti elettrici., (credit: “Synaptitude”/Wikimedia Commons)
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Muoversi contro un gradiente
Per spostare le sostanze contro una concentrazione o un gradiente elettrochimico, la cella deve utilizzare energia. Questa energia viene raccolta dall’ATP generato attraverso il metabolismo della cellula., I meccanismi di trasporto attivi, chiamati collettivamente pompe, funzionano contro i gradienti elettrochimici. Piccole sostanze passano costantemente attraverso le membrane plasmatiche. Il trasporto attivo mantiene le concentrazioni di ioni e altre sostanze necessarie alle cellule viventi di fronte a questi movimenti passivi. Gran parte della fornitura di energia metabolica di una cellula può essere spesa per mantenere questi processi. (La maggior parte dell’energia metabolica di un globulo rosso viene utilizzata per mantenere lo squilibrio tra i livelli di sodio e potassio esterni e interni richiesti dalla cellula.,) Poiché i meccanismi di trasporto attivi dipendono dal metabolismo di una cellula per l’energia, sono sensibili a molti veleni metabolici che interferiscono con la fornitura di ATP.
Esistono due meccanismi per il trasporto di materiale a peso molecolare ridotto e piccole molecole. Il trasporto attivo primario sposta gli ioni attraverso una membrana e crea una differenza di carica attraverso quella membrana, che dipende direttamente dall’ATP. Il trasporto attivo secondario descrive il movimento del materiale dovuto al gradiente elettrochimico stabilito dal trasporto attivo primario che non richiede direttamente ATP.,
Proteine carrier per il trasporto attivo
Un importante adattamento della membrana per il trasporto attivo è la presenza di specifiche proteine carrier o pompe per facilitare il movimento: ci sono tre tipi di queste proteine o trasportatori (Figura 2). Un uniporter trasporta uno specifico ion o molecola. Un symporter trasporta due diversi ioni o molecole, entrambi nella stessa direzione. Un antiporter trasporta anche due diversi ioni o molecole, ma in direzioni diverse. Tutti questi trasportatori possono anche trasportare piccole molecole organiche non caricate come il glucosio., Questi tre tipi di proteine portatrici si trovano anche nella diffusione facilitata, ma non richiedono ATP per funzionare in quel processo. Alcuni esempi di pompe per il trasporto attivo sono Na + – K + ATPasi, che trasporta ioni sodio e potassio, e H+–K+ ATPasi, che trasporta ioni idrogeno e potassio. Entrambe queste sono proteine portatrici di antiporter. Altre due proteine carrier sono Ca2 + ATPasi e H + ATPasi, che trasportano rispettivamente solo calcio e solo ioni idrogeno. Entrambi sono pompe.
Figura 2. Un uniporter trasporta una molecola o ion., Un symporter trasporta due diverse molecole o ioni, entrambi nella stessa direzione. Un antiporter trasporta anche due diverse molecole o ioni, ma in direzioni diverse. (credit: modification of work by “Lupask” / Wikimedia Commons)
Trasporto attivo primario
Il trasporto attivo primario che funziona con il trasporto attivo di sodio e potassio consente il trasporto attivo secondario. Il secondo metodo di trasporto è ancora considerato attivo perché dipende dall’uso dell’energia così come il trasporto primario (Figura 3).,
Figura 3. Il trasporto attivo primario sposta gli ioni attraverso una membrana, creando un gradiente elettrochimico (trasporto elettrogenico). (credito: modifica del lavoro di Mariana Ruiz Villareal)
Una delle pompe più importanti nelle cellule animali è la pompa sodio-potassio (Na+-K+ ATPasi), che mantiene il gradiente elettrochimico (e le corrette concentrazioni di Na+ e K+) nelle cellule viventi., La pompa sodio-potassio sposta K + nella cella mentre si sposta Na + fuori allo stesso tempo, con un rapporto di tre Na+ per ogni due ioni K+ spostati in. L’ATPasi Na + – K + esiste in due forme, a seconda del suo orientamento verso l’interno o l’esterno della cellula e della sua affinità per gli ioni sodio o potassio. Il processo consiste nei seguenti sei passaggi.
- Con l’enzima orientato verso l’interno della cellula, il vettore ha un’alta affinità per gli ioni sodio. Tre ioni si legano alla proteina.,
- L’ATP viene idrolizzato dal vettore proteico e un gruppo fosfato a bassa energia si attacca ad esso.
- Di conseguenza, il vettore cambia forma e si riorienta verso l’esterno della membrana. L’affinità della proteina per il sodio diminuisce e i tre ioni di sodio lasciano il vettore.
- Il cambiamento di forma aumenta l’affinità del vettore per gli ioni di potassio e due di questi ioni si attaccano alla proteina. Successivamente, il gruppo fosfato a bassa energia si stacca dal vettore.,
- Con il gruppo fosfato rimosso e gli ioni di potassio attaccati, la proteina portante si riposiziona verso l’interno della cellula.
- La proteina portante, nella sua nuova configurazione, ha una ridotta affinità per il potassio e i due ioni vengono rilasciati nel citoplasma. La proteina ha ora una maggiore affinità per gli ioni sodio e il processo ricomincia.
Diverse cose sono successe come risultato di questo processo. A questo punto, ci sono più ioni di sodio all’esterno della cellula che all’interno e più ioni di potassio all’interno che fuori., Per ogni tre ioni di sodio che escono, entrano due ioni di potassio. Ciò si traduce nell’interno leggermente più negativo rispetto all’esterno. Questa differenza di carica è importante per creare le condizioni necessarie per il processo secondario. La pompa sodio-potassio è, quindi, una pompa elettrogena (una pompa che crea uno squilibrio di carica), creando uno squilibrio elettrico attraverso la membrana e contribuendo al potenziale di membrana.,
Trasporto attivo secondario (Co-trasporto)
Il trasporto attivo secondario porta ioni di sodio e possibilmente altri composti nella cellula. Quando le concentrazioni di ioni sodio si sviluppano all’esterno della membrana plasmatica a causa dell’azione del processo di trasporto attivo primario, viene creato un gradiente elettrochimico. Se una proteina del canale esiste ed è aperta, gli ioni di sodio saranno tirati attraverso la membrana. Questo movimento viene utilizzato per trasportare altre sostanze che possono attaccarsi alla proteina di trasporto attraverso la membrana (Figura 4)., Molti aminoacidi, così come il glucosio, entrano in una cellula in questo modo. Questo processo secondario viene anche utilizzato per immagazzinare ioni idrogeno ad alta energia nei mitocondri delle cellule vegetali e animali per la produzione di ATP. L’energia potenziale che si accumula negli ioni idrogeno immagazzinati viene tradotta in energia cinetica mentre gli ioni attraversano la proteina ATP sintasi del canale e tale energia viene utilizzata per convertire l’ADP in ATP.
Pratica
Figura 4., Un gradiente elettrochimico, creato dal trasporto attivo primario, può spostare altre sostanze contro i loro gradienti di concentrazione, un processo chiamato co-trasporto o trasporto attivo secondario. (credito: modifica del lavoro di Mariana Ruiz Villareal)
Trasporto attivo: In sintesi
È richiesta energia.,
- Trasporto attivo primario (ATP è la “forza motrice”).
- Trasporto attivo secondario (l’energia è fornita da un gradiente elettrochimico).
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