Mentre i meccanorecettori cutanei forniscono informazioni derivate da stimoli esterni, un’altra importante classe di recettori fornisce informazioni sulle forze meccaniche derivanti dal corpo stesso, il sistema muscolo-scheletrico in particolare. Questi sono chiamati propriocettori, che significano approssimativamente ” recettori per sé.,”Lo scopo dei propriocettori è principalmente quello di fornire informazioni dettagliate e continue sulla posizione degli arti e di altre parti del corpo nello spazio (meccanorecettori specializzati esistono anche nel cuore e nei vasi principali per fornire informazioni sulla pressione sanguigna, ma questi neuroni sono considerati parte del sistema motorio viscerale; vedi Capitolo 21). I meccanorecettori a bassa soglia, compresi i mandrini muscolari, gli organi tendinei del Golgi e i recettori articolari, forniscono questo tipo di informazioni sensoriali, essenziali per l’esecuzione accurata di movimenti complessi., Le informazioni sulla posizione e il movimento della testa sono particolarmente importanti; in questo caso, i propriocettori sono integrati con il sistema vestibolare altamente specializzato, che è considerato separatamente nel capitolo 14.
La conoscenza più dettagliata della propriocezione deriva dagli studi sui mandrini muscolari, che si trovano in tutti i muscoli striati (scheletrici) tranne alcuni. I mandrini muscolari sono costituiti da quattro a otto fibre muscolari intrafusali specializzate circondate da una capsula di tessuto connettivo., Le fibre intrafusali sono distribuite tra le normali fibre (extrafusali) del muscolo scheletrico in una disposizione parallela (Figura 9.5). Nella più grande delle diverse fibre intrafusali, i nuclei sono raccolti in una regione espansa al centro della fibra chiamata borsa; da qui il nome fibre della borsa nucleare. I nuclei nelle restanti due o sei fibre intrafusali più piccole sono allineati a file singolo, con il risultato che queste fibre sono chiamate fibre a catena nucleare., Gli assoni sensoriali mielinizzati appartenenti al gruppo Ia innervano i fusi muscolari circondando la porzione centrale di entrambi i tipi di fibre intrafusali (vedere Figura 9.5 e Tabella 9.1). Il terminale dell’assone Ia è noto come la fine sensoriale primaria del fuso. L’innervazione secondaria è fornita dagli assoni del gruppo II che innervano le fibre della catena nucleare e emettono un ramo minore alle fibre della sacca nucleare. Le fibre muscolari intrafusali si contraggono quando comandate da assoni motori derivati da un pool di motoneuroni specializzati nel midollo spinale (chiamati γ motoneuroni)., La funzione principale dei mandrini muscolari è quella di fornire informazioni sulla lunghezza del muscolo (cioè il grado in cui vengono allungati). Un resoconto dettagliato di come questi importanti recettori funzionano durante il movimento è dato nei capitoli 16 e 17.
Figura 9.5
Un fuso muscolare e diverse fibre muscolari extrafusali. Vedere il testo per la descrizione. (Dopo Matthews, 1964.)
La densità dei mandrini nei muscoli umani varia., Grandi muscoli che generano movimenti grossolani sono relativamente pochi mandrini; al contrario, i muscoli extraoculari e muscoli intrinseci della mano e del collo sono riccamente fornito con mandrini, che riflette l’importanza di una accurata movimenti oculari, la necessità di manipolare gli oggetti con grande finezza, e la continua richiesta di un preciso posizionamento della testa., Questa relazione tra densità del recettore e dimensione muscolare è coerente con la generalizzazione che l’apparato motorio sensoriale a tutti i livelli del sistema nervoso è molto più ricco per le mani, la testa, gli organi del linguaggio e altre parti del corpo che vengono utilizzate per eseguire compiti particolarmente importanti ed esigenti. I mandrini mancano del tutto in alcuni muscoli, come quelli dell’orecchio medio, che non richiedono il tipo di feedback fornito da questi recettori.,
Mentre i mandrini muscolari sono specializzati per segnalare i cambiamenti nella lunghezza muscolare, i meccanorecettori a bassa soglia nei tendini informano il sistema nervoso centrale sui cambiamenti nella tensione muscolare. Questi meccanorecettori, chiamati organi tendinei del Golgi, sono innervati da rami di afferenti del gruppo Ib e sono distribuiti tra le fibre di collagene che formano i tendini (vedi Capitolo 16).
Infine, i meccanorecettori che si adattano rapidamente all’interno e intorno alle articolazioni raccolgono informazioni dinamiche sulla posizione degli arti e sul movimento delle articolazioni. La funzione di questi recettori articolari non è ben compresa.