Origine della Protostomia
Il termine Protostomia (dal greco “proto”, che significa prima, e “stoma”, che significa bocca) fu coniato dal biologo Karl Grobben nel 1908. Distingue un gruppo di animali invertebrati in base al destino del blastopore (la prima apertura del tratto digestivo precoce) durante lo sviluppo embrionale., Gli animali in cui il blastoporo diventa la bocca sono chiamati protostomi; quelli in cui la bocca si sviluppa dopo l’ano sono chiamati deuterostomi (dal greco “deutero”, che significa secondo, e “stoma”, che significa bocca).
Protostomia e Deuterostomia sono considerati taxa super-filetici, ciascuno contenente una varietà di phyla animali. I protostomi comprendono tradizionalmente l’Annelida, l’Artropoda e il Mollusca, mentre i deuterostomi comprendono l’Echinodermata e il Chordata., Grobben non fu il primo biologo a riconoscere la distinzione tra questi due gruppi, ma fu il primo a dare importanza al destino del blastopore come criterio distintivo principale.,i>il Destino di blastopore: diventa la bocca
caratteristiche dello Sviluppo dei deuterostomi
- Scissione modello: radiale scissione
- il Destino di blastopore: diventa l’ano
- Origine del mesoderma: sacchetti fuori gut (endoderma)
- Coelom formazione: enterocoely
- Larvale tipo: dipleurula
la Scissione schema si riferisce al processo di divisione cellulare da una cellula fecondata, lo zigote, in centinaia di cellule, l’embrione., Nei protostomi, lo zigote in via di sviluppo subisce una scissione a spirale, un processo in cui le cellule si dividono ad un angolo di 45° l’una dall’altra a causa di un riallineamento del fuso mitotico. Il riallineamento del fuso mitotico fa sì che ogni cellula si divida in modo disuguale, determinando uno spostamento a spirale di piccole cellule, i micromeri, che vengono a sedersi in cima al confine tra cellule più grandi, i macromeri. Un altro termine superfiletico usato per descrivere gli animali con scissione a spirale è Spiralia., La scissione a spirale è anche chiamata scissione determinata, perché la funzione delle cellule è determinata all’inizio del processo di scissione. La rimozione di qualsiasi cellula dall’embrione in via di sviluppo si tradurrà in uno sviluppo anormale e le cellule rimosse individualmente non si svilupperanno in larve complete.
Nei deuterostomi, lo zigote subisce una scissione radiale, un processo in cui le cellule si dividono ad angolo retto l’una con l’altra. La scissione radiale è anche conosciuta come scissione indeterminata, perché il destino delle cellule non è fissato all’inizio dello sviluppo., La rimozione di una singola cellula da un embrione in via di sviluppo non causerà uno sviluppo anormale e le cellule rimosse individualmente possono svilupparsi in larve complete, producendo gemelli identici, terzine e così via.
Il destino del blastoporo è stato classicamente utilizzato come caratteristica distintiva dei protostomi e dei deuterostomi. Nei protostomi, il blastoporo si sviluppa nella bocca e l’ano si sviluppa da un’apertura più tardi nello sviluppo. Nei deuterostomi, il blastoporo si sviluppa nell’ano e la bocca si sviluppa secondariamente.,
La formazione del mesoderma e del celoma sono intimamente legate insieme durante lo sviluppo. Nei protostomi, il mesoderma ha origine da una coppia di cellule chiamate mesentoblasti (chiamate anche cellule
4d) accanto al blastopore, che poi migrano nel blastocoel, la cavità interna dell’embrione, per diventare varie strutture interne. Nei celomati, i mesentoblasti scavano per diventare celomi, cavità rivestite da un peritoneo contrattile, il mioepitelio. Nei protostomi, il processo di formazione del celoma è chiamato schizocoely., Nei deuterostomi, il mesoderma proviene dalla parete dell’archenteron, un tratto digestivo precoce formato dall’endoderma. Il archenteron sacchetti fuori per formare cavità celomiche, in un processo chiamato enterocoely.
La protostomia e la Deuterostomia sono anche caratterizzate da diverse larve. Nella maggior parte dei protostomi, il tipo larvale è un trocoforo, fondamentalmente definito dalla presenza di due anelli di cellule multiciliate (prototroch e metatroch) che circondano una zona ciliata intorno alla bocca., La maggior parte dei deuterostomi ha una larva di tipo dipleurula, definita dalla presenza di un campo di ciglia (cellule monociliate) che circonda la bocca.
Riesaminazione contemporanea della Protostomia
Per più di un secolo, i biologi hanno diviso gli animali bilaterali in due lignaggi principali (l’origine difiletica della Bilateria), il più noto dei quali è la divisione Protostomia / Deuterostomia., Divisioni simili includono la divisione Zygoneura/Ambulacralia-Chordonia proposta dall’embriologo invertebrato tedesco Hatschek nel 1888, la divisione Hyponeuralia/Epineuralia proposta dallo zoologo francese Cuenot nel 1940 e una divisione Gastroneuralia/Notoneuralia proposta dallo zoologo tedesco Ulrich nel 1951, tra gli altri. Queste divisioni spesso enfatizzavano diverse caratteristiche evolutive e adulte, portando così a nomi e ipotesi diverse sulle relazioni animali., Sebbene a nessuno di questi gruppi sia stato concesso un rango tassonomico formale (ad esempio, come subkingdom o superphylum) dal Codice internazionale di nomenclatura zoologica, i nomi rimangono comunque attivi nella letteratura.
La ricerca contemporanea sulle relazioni dei protostomi utilizza una serie di metodi e tecnologie che non erano disponibili per i biologi all’inizio del XX secolo, come Grobben., I biologi moderni impiegano la microscopia elettronica, la microscopia fluorescente, la biochimica e una raccolta di tecniche molecolari per sequenziare il genoma, tracciare lo sviluppo embrionale e ottenere informazioni sull’origine di vari geni e cluster di geni, come i geni Hox. Altri campi di ricerca, tra cui l’analisi cladistica e la bioinformatica, continuano a dare contributi importanti. Questi ultimi campi sono tecnologie basate su computer che impiegano algoritmi e statistiche
per gestire e analizzare grandi insiemi di dati, come elenchi di caratteri morfologici e sequenze nucleotidiche., Insieme a nuove scoperte paleontologiche nel campo dei fossili, queste nuove tecniche e tecnologie forniscono ai biologi moderni un modo utile per riesaminare le relazioni tradizionali dei protostomi e sviluppare nuove ipotesi sulle relazioni e l’evoluzione degli animali.,
Con l’arrivo di nuove informazioni e una più ampia l’esame di tutti i phyla animali, la visione moderna di Protostomia ha ampliato a quella originariamente proposta da Grobben, che, in un momento o un altro, inclusi i seguenti phyla: Brachiopoda, Chaetognatha, Cycliophora, Ectoprocta, Entoprocta, Echiura, Gastrotricha, Gnathostomulida, Kinorhyncha, Loricifera, Nemertinea, Nematoda, Nematomorpha, Onychophora, Foronidi, Platyhelminthes, Priapulida, Rotifera, Sipuncula, e Tardigrada., Molti di questi phyla contengono specie che mostrano uno o più caratteri di sviluppo delineati da Grobben; tuttavia, è raro trovare più di una manciata di specie da qualsiasi phylum che soddisfano tutti i criteri tradizionali protostomi. Sono state sollevate domande sulle loro relazioni, anche tra protostomi “tipici” come gli artropodi., Ad esempio, gli unici artropodi conosciuti con la tipica scissione a spirale sono i crostacei cirripede (cirripede come Balanus balanoides) e alcuni chelicerati primitivi (come granchi a ferro di cavallo e ragni), e questi sono solo alcuni rispetto ai milioni di specie nel phylum. Inoltre, alcuni phyla, come Ectoprocta, Nematomorpha e Priapulida, non condividono caratteri di sviluppo con il protostoma tipico,e per altri, come Gnathostomulida e Loricifera, esistono pochissime informazioni sullo sviluppo., Ciò ha messo in discussione la validità della Protostomia come gruppo naturale monofiletico. Infatti, se la Protostomia è accettata o meno dai biologi come monofiletica spesso dipende dal tipo di dati raccolti, come sequenze molecolari, embriologia e morfologia, e come i dati vengono analizzati.
L’origine evolutiva della Protostomia, e dei gruppi che comprende, rimane una grande sfida per i biologi moderni., Anche se la prova della monofilia della Protostomia è sfuggente, molti dei phyla sono chiaramente correlati e costituiscono cladi che alcuni biologi considerano monofiletici. Ad esempio, nel 1997 Aguinaldo et al. ha proposto la creazione di due cladi all’interno della Protostomia sulla base di dati di sequenza molecolare: Ecdysozoa (gli animali muta, tra cui l’Artropoda, Nematoda, Priapulida, e Tardigrada), e Lophotrochozoa (gli animali ciliati, tra cui l’Annelida, Echiura, e Sipuncula)., I biologi continuano a discutere queste ipotesi e testarle con dati biochimici, evolutivi, molecolari e morfologici indipendenti.
Risorse
Libri
Brusca, R. C., e G. J. Brusca. Invertebrati, 2 ° ed. New York: Sinauer Associates, 2003.
Nielsen, C. Evoluzione animale: interrelazioni dei Phyla viventi, 2nd ed. New York: Oxford University Press, 2001.
Periodici
Aguinaldo, A. M. A., et al. “Prove per un clade di nematodi, artropodi e altri animali da muta.”Natura 387 (1997): 483-491.
Løvtrup, S., “Validity of the Protostomia-Deuterostomia Theory.”Systematic Zoology 24 (1975): 96-108.per maggiori informazioni: