Golgi Tendin Organ

A Joint Receptors

Mentre il contributo dei recettori muscolari alla percezione della posizione e del movimento è stato oggetto di dibattito nella neurofisiologia moderna, lo stesso non si può dire per afferenti articolari. Il lettore è indirizzato a una serie di ampie recensioni (Skoglund, 1973; Smith, 1969; Howard e Templeton, 1966) che gestiscono adeguatamente la letteratura; per questo motivo, i dati sull’argomento saranno considerati solo brevemente qui.,

La disponibilità di informazioni di movimento e posizione fornite dai recettori articolari periferici conseguenti all’atto motorio si adatta bene al concetto di un design a circuito chiuso. Quest’ultimo dipende dalla trasmissione fedele di informazioni riguardanti le caratteristiche del movimento in modo che l’elaborazione degli errori possa avvenire., Presumibilmente, ottenendo conoscenze su come gli input congiunti sono codificati dai centri superiori, dovrebbe essere possibile considerare quali informazioni sono più importanti per l’organismo nel determinare le future risposte motorie. Certamente indagini comportamentali sulla codifica dei segnali di movimento (Marteniuk e Roy, 1972; Marteniuk,1973; Marteniuk et al. 1972) indicano che alcuni segnali sono più salienti di altri per una riproduzione accurata., Il fatto che le informazioni sulla posizione siano considerate primarie (Laabs, 1973) sembrerebbe implicare un ruolo per i recettori articolari, un punto esplicitamente fatto da Marteniuk e Ryan (1972). Avevano soggetti eseguire orizzontale, movimenti del braccio dritto al fine di determinare la relazione tra il continuum stimolo fisico e il continuum psicologico di cinestetica estensione del movimento del braccio., Le funzioni lineari ottenute tramite i metodi di frazionamento e produzione di categoria suggerivano che i soggetti avevano una sensibilità costante in tutto l’intervallo di movimento, indicando un processo sottostante metatico o sostituitivo (Stevens, 1957). In termini di classificazione dei recettori articolari di Skoglund (1956), si è ritenuto che le terminazioni di tipo Golgi, che segnalano l’esatta posizione articolare e presumibilmente agiscono in modo sostitutivo, fossero responsabili.,

Mentre questo tipo di esperimento rappresenta un valido tentativo di mettere in relazione le proprietà psicofisiche della modalità propriocettiva con i dati fisiologici sui recettori articolari, pone due problemi di interpretazione. In primo luogo, sembra supporre che il recettore che spara nel sistema nervoso periferico in risposta a un cambiamento nella posizione degli arti rifletta i processi di codifica a livelli più alti del sistema. Pertanto, le risposte soggettive del soggetto sono interpretate in termini di proprietà di cottura del recettore, che sembra improbabile., In secondo luogo, il processo metatico proposto da Marteniuk e Ryan (1972) non può essere preso per riflettere solo l’attività dei recettori articolari, come concludono. I soggetti, ad esempio, dopo aver presentato il range di movimento, si sono spostati dove pensavano un nono, sette nono, ecc., del movimento sarebbe. In questa situazione, in cui il soggetto si sposta attivamente in una posizione auto-definita, è probabile che siano disponibili anche fonti di informazione sul deflusso motorio e sui recettori muscolari.,

Mentre questi studi sono informativi per quanto riguarda la codificabilità di vari segnali di movimento, ci dicono relativamente poco sul ruolo degli afferenti articolari nel controllo del movimento. Il tipo di domanda che potrebbe essere posta a questo proposito potrebbe concentrarsi sul fatto che abbiamo bisogno di afferenti comuni per informarci che abbiamo fatto un movimento particolare. Ovviamente, se non lo facciamo, qualche altra fonte di informazione deve essere disponibile a questo scopo, almeno se vogliamo sottoscrivere un modello di controllo a circuito chiuso., Chiaramente, il modo più diretto per ottenere una certa comprensione di questo problema sarebbe quello di eliminare le informazioni afferenti congiunte. Diversi studi hanno tentato di farlo iniettando anestetico nella capsula articolare (Browne et al., 1954; Provins, 1958; Goodwin et al., 1972) o utilizzando un bracciale di pressione sanguigna per rendere anossici i nervi sensoriali articolari (Merton, 1964; Goodwin et al., 1972). Gli studi precedenti (Browne et al., 1954; Provins, 1958) si occupavano della percezione del movimento passivamente indotto in condizioni anestetiche e quindi non ci riguardano qui. Gli esperimenti di T. Davies, A. J. M., Butt, e P. A. Merton (inedito, riportato in Merton, 1964, 1970) e Goodwin et al. (1972), tuttavia, i soggetti facevano movimenti volontari delle dita con il bracciale gonfiato al polso. In questo modo, le informazioni sensoriali sotto il bracciale sono state efficacemente eliminate mentre i muscoli che mediavano l’estensione e la flessione delle dita (poiché si trovano nell’avambraccio) non sono stati influenzati. Merton (1964) ha riferito che i movimenti attivi sono stati fatti con “più o meno la stessa precisione” (p. 394) come in condizioni normali; infatti, con precisione angolare simile ai movimenti oculari al buio (Merton, 1961). Allo stesso modo, Goodwin et al., (1972) i soggetti rispecchiano i movimenti di estensione del dito anossico con il dito normale controlaterale. I tracciati presentati hanno rivelato prestazioni notevolmente simili in entrambe le dita, con la visione, ovviamente, assente.

Mentre i dati di questi esperimenti non sono stati quantificati in alcun modo, suggeriscono che nei movimenti volontari il senso comune non è importante. Questo sembra un risultato piuttosto drammatico e suggerisce che altre fonti di informazione sono disponibili per informare il soggetto di dove e fino a che punto si è spostato., Questi presumibilmente potrebbero assumere la forma di alcune informazioni interiorizzate generate all’interno del sistema nervoso centrale stesso, come “senso dello sforzo” (Merton, 1964), informazioni fornite dai recettori muscolari (Goodwin et al., 1972), o una combinazione di entrambi. Inoltre, se i soggetti programmassero le loro risposte in modo feedforward, sembrerebbe necessario avere informazioni sulla posizione degli arti prima di impostare il programma in azione (Keele, 1973). Tuttavia, secondo i dati di Davies et al. e il Goodwin et al.,, informazioni preliminari su posizione di arto non sono disponibili, almeno via afferenti congiunti.

Sebbene il metodo sopra descritto sia aperto a molte manipolazioni è necessaria un’indagine più approfondita della tecnica stessa, nonché delle caratteristiche del movimento in queste condizioni. Studi nel nostro laboratorio di una simile tecnica di blocco nervoso applicata alla parte superiore del braccio (Laszlo, 1966) hanno rivelato una compromissione sensoriale e motoria confusa (Kelso et al., 1974, 1975b). Resta quindi da vedere se il “blocco del polso” utilizzato da Goodwin et al. e Davies et al. è privo di tali fattori.,

Un modo finale e piuttosto interessante per esaminare il ruolo delle informazioni posizionali nella produzione del movimento potrebbe essere quello di considerare come i segnali di posizione vengono richiamati in una varietà di modalità di presentazione. L’argomento qui è che se l’informazione sulla posizione (che è probabile essere mediata tramite afferenti congiunti) è lo spunto più saliente per la codifica del movimento (Marteniuk e Roy, 1972; Laabs, 1973) il modo in cui ci si sposta verso l’endpoint del movimento non dovrebbe influenzare in modo differenziale il richiamo. Abbiamo eseguito un tale esperimento (Stelmach et al.,, 1975c, esperimento 2) in cui ai soggetti è stato chiesto di riprodurre una particolare posizione in condizioni preselezionate (i soggetti hanno scelto volontariamente il proprio punto finale), vincolate (i soggetti si sono spostati in una fermata definita dallo sperimentatore) e passive (i soggetti sono stati spostati in una fermata dallo sperimentatore). Le informazioni sulla distanza sono state rese inaffidabili dal fatto che i soggetti ricordano il punto finale del movimento del criterio da diverse posizioni di partenza. I risultati hanno indicato che la condizione di posizione preselezionata presentava errori assoluti significativamente più piccoli e una minore variabilità rispetto alle altre due condizioni., Pertanto, fornire ai soggetti l’opportunità di preselezionare una particolare posizione prima dell’iniziazione del movimento, che è tipicamente il caso del movimento volontario, apparentemente ha portato a una riproduzione superiore.

Questa scoperta sembra aggiungere ulteriore peso alla nozione che gli afferenti articolari possono avere un ruolo piuttosto limitato nei movimenti volontari finché i soggetti hanno un “piano” accurato su dove posizionare i loro arti., Quindi, come sostengono Festinger e Canon (1965), finché il soggetto sa dove vuole trasferirsi, nessuna informazione afferente è necessaria per informarlo che ha raggiunto quella posizione desiderata. Le informazioni efferenti generate all’interno del SNC sulla posizione spaziale possono essere di per sé sufficienti a questo scopo. Tale visione potrebbe essere troppo estrema, tuttavia, perché ci sono molte situazioni in cui non è disponibile un piano di movimento accurato. In queste condizioni, le informazioni sensoriali dai recettori articolari possono essere di fondamentale importanza nell’informare i centri superiori del risultato dell’atto motorio.,