Caratteristiche base del calamaro (aspetto ventrale)
I calamari sono molluschi dal corpo morbido le cui forme si sono evolute per adottare uno stile di vita predatorio attivo. La testa e il piede del calamaro sono ad una estremità di un lungo corpo, e questa estremità è funzionalmente anteriore, che porta l’animale mentre si muove attraverso l’acqua. Una serie di otto braccia e due tentacoli distintivi circondano la bocca; ogni appendice assume la forma di un idrostato muscolare ed è flessibile e prensile, di solito portante ventose a disco.,
I polloni possono trovarsi direttamente sul braccio o essere pedinati. I loro bordi sono irrigiditi con chitina e possono contenere minuti denticoli simili a denti. Queste caratteristiche, così come la muscolatura forte e un piccolo ganglio sotto ogni ventosa per consentire il controllo individuale, forniscono un’adesione molto potente per afferrare la preda. I ganci sono presenti sulle braccia e sui tentacoli in alcune specie, ma la loro funzione non è chiara. I due tentacoli sono molto più lunghi delle braccia e sono retrattili. Le ventose sono limitate alla punta spatolata del tentacolo, nota come manus.,
Nel maschio maturo, la metà esterna di una delle braccia sinistra è ettocotilizzata – e termina in un cuscinetto copulatorio piuttosto che ventose. Questo è usato per depositare uno spermatoforo all’interno della cavità del mantello di una femmina. Una parte ventrale del piede è stata convertita in un imbuto attraverso il quale l’acqua esce dalla cavità del mantello.
La massa corporea principale è racchiusa nel mantello, che ha una pinna da nuoto lungo ciascun lato. Queste pinne non sono la principale fonte di locomozione nella maggior parte delle specie. La parete del mantello è fortemente muscolosa e interna., La massa viscerale, che è coperta da un’epidermide sottile e membranosa, forma una regione posteriore a forma di cono nota come”gobba viscerale”. Il guscio del mollusco è ridotto a una “penna” chitinosa interna longitudinale nella parte funzionalmente dorsale dell’animale; la penna agisce per irrigidire il calamaro e fornisce attaccamenti per i muscoli.
Sulla parte funzionalmente ventrale del corpo c’è un’apertura alla cavità del mantello, che contiene le branchie (ctenidia) e le aperture dai sistemi escretore, digestivo e riproduttivo., Un sifone inalante dietro l’imbuto attira l’acqua nella cavità della mensola del camino tramite una valvola. Il calamaro utilizza l’imbuto per la locomozione tramite propulsione a getto preciso. In questa forma di locomozione, l’acqua viene aspirata nella cavità del mantello ed espulsa dall’imbuto in un getto veloce e forte. La direzione di marcia è variata dall’orientamento dell’imbuto. I calamari sono forti nuotatori e alcune specie possono “volare” per brevi distanze fuori dall’acqua.,
Camouflage
Calamari fare uso di diversi tipi di camuffamento, vale a dire camuffamento attivo per sfondo di corrispondenza (in acque poco profonde) e contro-illuminazione. Questo aiuta a proteggerli dai loro predatori e permette loro di avvicinarsi alla loro preda.
La pelle è ricoperta di cromatofori controllabili di diversi colori, consentendo al calamaro di abbinare la sua colorazione all’ambiente circostante. Il gioco di colori può inoltre distrarre la preda dai tentacoli che si avvicinano al calamaro., La pelle contiene anche riflettori di luce chiamati iridofori e leucofori che, quando attivati, in millisecondi creano modelli di pelle mutevoli di luce polarizzata. Tale mimetizzazione della pelle può servire a varie funzioni, come la comunicazione con i calamari vicini, il rilevamento delle prede, la navigazione e l’orientamento durante la caccia o la ricerca di riparo. Il controllo neurale degli iridofori che consente rapidi cambiamenti nell’iridescenza cutanea sembra essere regolato da un processo colinergico che influenza le proteine della riflettina.,
Alcuni calamari mesopelagici come il calamaro lucciola (Watasenia scintillans) e il calamaro midwater (Abralia veranyi) utilizzano il camuffamento contro-illuminazione, generando luce per abbinare la luce downwelling dalla superficie dell’oceano. Questo crea l’effetto di countershading, rendendo la parte inferiore più leggera della parte superiore.
La contro-illuminazione è utilizzata anche dal calamaro hawaiano bobtail (Euprymna scolopes), che ha batteri simbiotici (Aliivibrio fischeri) che producono luce per aiutare il calamaro a evitare i predatori notturni., Questa luce splende attraverso la pelle del calamaro sul suo lato inferiore ed è generata da un grande e complesso organo luminoso a due lobi all’interno della cavità del mantello del calamaro. Da lì, sfugge verso il basso, parte di esso viaggiando direttamente, alcuni provenienti da un riflettore nella parte superiore dell’organo (lato dorsale). Sotto c’è una specie di iride, che ha rami (diverticoli) del suo sacco di inchiostro, con una lente sotto quella; sia il riflettore che la lente derivano dal mesoderma., Il calamaro controlla la produzione di luce cambiando la forma del suo iride o regolando la forza dei filtri gialli sul suo lato inferiore, che presumibilmente cambiano l’equilibrio delle lunghezze d’onda emesse. Produzione di luce mostra una correlazione con l’intensità della luce down-welling, ma è circa un terzo come luminoso; il calamaro in grado di monitorare ripetuti cambiamenti di luminosità. Poiché il calamaro hawaiano bobtail si nasconde nella sabbia durante il giorno per evitare i predatori, non usa la controilluminazione durante le ore diurne.,
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Cromatofori controllabili di diversi colori nella pelle di un calamaro permettono di cambiare rapidamente la sua colorazione e modelli, sia per camuffamento o segnalazione.
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Principio di contro-illuminazione mimetica del calamaro lucciola, Watasenia scintillans. Se visto dal basso da un predatore, la luce dell’animale aiuta ad abbinare la sua luminosità e colore alla superficie del mare sopra.,
Predator distrazione con inchiostro
Fossili Loligosepia aalensis dal Giurassico inferiore; la sacca d’inchiostro è ancora pieno di eumelanina nera pigmento
Squid distrarre i predatori che attaccano lanciando una nuvola di inchiostro, dà loro l’opportunità di fuggire. La ghiandola dell’inchiostro e il suo sacco inchiostro associato si svuota nel retto vicino all’ano, permettendo al calamaro di scaricare rapidamente inchiostro nero nella cavità del mantello e nell’acqua circostante., L’inchiostro è una sospensione di particelle di melanina e si disperde rapidamente per formare una nuvola scura che oscura le manovre di fuga del calamaro. I pesci predatori possono anche essere scoraggiati dalla natura alcaloide dello scarico che può interferire con i loro chemocettori.
Sistema nervoso e organi di senso
I cefalopodi hanno il sistema nervoso più sviluppato tra gli invertebrati. I calamari hanno un cervello complesso sotto forma di un anello nervoso che circonda l’esofago, racchiuso in un cranio cartilagineo., I gangli cerebrali accoppiati sopra l’esofago ricevono informazioni sensoriali dagli occhi e dalle statocisti, e ulteriori gangli sotto controllano i muscoli della bocca, del piede, del mantello e dei visceri. Assoni giganti fino a 1 mm (0,039 in) di diametro trasmettono messaggi nervosi con grande rapidità ai muscoli circolari della parete del mantello, consentendo una contrazione sincrona e potente e la massima velocità nel sistema di propulsione a getto.
Gli occhi accoppiati, su entrambi i lati della testa, sono alloggiati in capsule fuse al cranio., La loro struttura è molto simile a quella di un occhio di pesce, con una lente globulare che ha una profondità di messa a fuoco da 3 cm (1 in) all’infinito. L’immagine è focalizzata cambiando la posizione dell’obiettivo, come in una fotocamera o un telescopio, piuttosto che cambiare la forma dell’obiettivo, come nell’occhio umano. I calamari si adattano ai cambiamenti di intensità luminosa espandendo e contraendo la pupilla a forma di fessura. I calamari di mare profondo della famiglia Histioteuthidae hanno occhi di due diversi tipi e orientamento., Il grande occhio sinistro è di forma tubolare e guarda verso l’alto, presumibilmente cercando le sagome degli animali più in alto nella colonna d’acqua. L’occhio destro di forma normale punta in avanti e verso il basso per rilevare la preda.
Le statocisti sono coinvolte nel mantenimento dell’equilibrio e sono analoghe all’orecchio interno del pesce. Sono alloggiati in capsule cartilaginee su entrambi i lati del cranio. Forniscono al calamaro informazioni sulla sua posizione del corpo in relazione alla gravità, al suo orientamento, accelerazione e rotazione e sono in grado di percepire le vibrazioni in arrivo., Senza le statocisti, il calamaro non può mantenere l’equilibrio. I calamari sembrano avere udito limitato, ma la testa e le braccia portano linee di cellule ciliate che sono debolmente sensibili ai movimenti dell’acqua e ai cambiamenti di pressione, e sono analoghe in funzione al sistema di linee laterali dei pesci.,
sistema Riproduttivo
Maschio Onykia ingens con un pene eretto per 67 cm (26)
I sessi sono separati nel calamari, c’è una sola gonade nella parte posteriore del corpo con la concimazione essere esterno, e di solito a prendere posto nella cavità del mantello della femmina. Il maschio ha un testicolo da cui lo sperma passa in un singolo gonodotto dove vengono arrotolati insieme in un lungo fascio, o spermatoforo., Il gonodotto è allungato in un “pene” che si estende nella cavità del mantello e attraverso il quale vengono espulsi gli spermatofori. Nelle specie di acque poco profonde, il pene è corto e lo spermatoforo viene rimosso dalla cavità del mantello da un tentacolo del maschio, che è appositamente adattato allo scopo e noto come hectocotylus, e posto all’interno della cavità del mantello della femmina durante l’accoppiamento.,
Hectocotylus of Uroteuthis duvauceli: un tentacolo del maschio è adattato per trasferire lo spermatoforo
La femmina ha un grande ovario traslucido, situato verso la parte posteriore della massa viscerale. Da qui, le uova viaggiano lungo il gonocoel, dove ci sono un paio di ghiandole nidamentarie bianche, che si trovano anteriormente alle branchie. Sono presenti anche ghiandole nidamentarie accessorie a macchie rosse contenenti batteri simbiotici; entrambi gli organi sono associati alla produzione di nutrienti e alla formazione di gusci per le uova., Il gonocoel entra nella cavità del mantello al gonopore e, in alcune specie, i recipienti per la conservazione degli spermatofori si trovano nelle vicinanze, nella parete del mantello.
Nelle specie di acque poco profonde della piattaforma continentale e nelle zone epipelagiche o mesopelagiche, è spesso uno o entrambi della coppia IV del braccio di maschi che vengono modificati in hectocotyli. Tuttavia, la maggior parte dei calamari di acque profonde mancano di braccia di hectocotyl e hanno peni più lunghi; Ancistrocheiridae e Cranchiinae sono eccezioni., I calamari giganti del genere Architeuthis sono insoliti in quanto possiedono sia un grande pene che punte del braccio modificate, anche se non è chiaro se questi ultimi siano usati per il trasferimento di spermatofori. L’allungamento del pene è stato osservato nelle specie di acque profonde Onykia ingens; quando eretto, il pene può essere lungo quanto il mantello, la testa e le braccia combinate. Come tale, calamari acque profonde hanno la più grande lunghezza del pene conosciuto rispetto alle dimensioni del corpo di tutti gli animali mobili, secondo in tutto il regno animale solo per alcuni cirripedi sessili.,
Apparato digerente
Vista ventrale dei visceri di una femmina Chtenopteryx sicula
Come tutti i cefalopodi, i calamari sono predatori e hanno sistemi digestivi complessi. La bocca è dotata di un becco affilato e corneo costituito principalmente da chitina e proteine reticolate, che viene utilizzato per uccidere e strappare la preda in pezzi gestibili., Il becco è molto robusto, ma non contiene minerali, a differenza dei denti e delle mascelle di molti altri organismi; le proteine reticolate sono ricche di istidina e glicina e conferiscono al becco una rigidità e una durezza superiori alla maggior parte dei materiali organici sintetici equivalenti. Gli stomaci delle balene catturate hanno spesso becchi calamari indigeribili all’interno. La bocca contiene la radula, la lingua ruvida comune a tutti i molluschi tranne la bivalvia, che è dotata di più file di denti., In alcune specie, la saliva tossica aiuta a controllare le grandi prede; quando sottomesso, il cibo può essere strappato a pezzi dal becco, spostato nell’esofago dalla radula e ingerito.
Il bolo alimentare viene spostato lungo l’intestino da onde di contrazioni muscolari (peristalsi). Il lungo esofago porta ad uno stomaco muscoloso all’incirca nel mezzo della massa viscerale. La ghiandola digestiva, che è equivalente a un fegato vertebrato, diverticula qui, così come il pancreas, ed entrambi si svuotano nel cieco, una sacca a forma di sacca dove avviene la maggior parte dell’assorbimento dei nutrienti., Il cibo indigesto può essere passato direttamente dallo stomaco al retto dove si unisce al flusso dal cieco e viene svuotato attraverso l’ano nella cavità del mantello. I cefalopodi sono di breve durata e, nei calamari maturi, la priorità è data alla riproduzione; la femmina Onychoteuthis banksii, ad esempio, getta i suoi tentacoli di alimentazione al raggiungimento della maturità e diventa flaccida e debole dopo la deposizione delle uova.
Sistemi cardiovascolari ed escretori
La cavità del mantello del calamaro è un sacco pieno di acqua di mare contenente tre cuori e altri organi che supportano la circolazione, la respirazione e l’escrezione., I calamari hanno un cuore sistemico principale che pompa il sangue intorno al corpo come parte del sistema circolatorio generale e due cuori branchiali. Il cuore sistemico è costituito da tre camere, un ventricolo inferiore e due atri superiori, che possono contrarsi per spingere il sangue. I cuori branchiali pompano il sangue specificamente alle branchie per l’ossigenazione, prima di restituirlo al cuore sistemico. Il sangue contiene l’emocianina proteica ricca di rame, che viene utilizzata per il trasporto di ossigeno a basse temperature oceaniche e basse concentrazioni di ossigeno, e rende il sangue ossigenato un colore blu profondo., Poiché il sangue sistemico ritorna attraverso due vene cavae ai cuori branchiali, l’escrezione di urina, anidride carbonica e soluti di scarto avviene attraverso outpockets (chiamati appendici nefridiali) nelle pareti della vena cavae che consentono lo scambio di gas e l’escrezione attraverso l’acqua di mare della cavità del mantello.
Galleggiabilità
Il corpo dei calamari di vetro (Cranchiidae) è principalmente riempito da un celoma trasparente contenente ioni ammonio per la galleggiabilità.,
A differenza dei nautiloidi che hanno camere piene di gas all’interno dei loro gusci che forniscono galleggiabilità, e dei polpi che vivono vicino e riposano sul fondo del mare e non richiedono di essere galleggianti, molti calamari hanno un ricettacolo pieno di liquido, equivalente alla vescica natatoria di un pesce, nel celoma o nel tessuto connettivo. Questo serbatoio funge da camera di galleggiamento chimico, con i cationi metallici pesanti tipici dell’acqua di mare sostituiti da ioni di ammonio a basso peso molecolare, un prodotto di escrezione., La piccola differenza di densità fornisce un piccolo contributo alla galleggiabilità per unità di volume, quindi il meccanismo richiede una grande camera di galleggiabilità per essere efficace. Poiché la camera è piena di liquido, ha il vantaggio rispetto a una vescica natatoria di non cambiare significativamente di volume con la pressione. I calamari di vetro della famiglia Cranchiidae, ad esempio, hanno un enorme celoma trasparente contenente ioni ammonio e che occupa circa due terzi del volume dell’animale, permettendogli di galleggiare alla profondità richiesta. Circa la metà delle 28 famiglie di calamari usa questo meccanismo per risolvere i loro problemi di galleggiabilità.,
Più grande e più piccolo
Un calamaro gigante. Le barre sono un metro (3 piedi) di distanza.
La maggior parte dei calamari sono non più di 60 cm (24 in) di lunghezza, anche se il calamaro gigante può raggiungere 13 m (43 ft). Le specie più piccole sono probabilmente i calamari pigmei bentonici Idiosepius, che crescono fino a una lunghezza del mantello di 10-18 mm (da 0,4 a 0,7 pollici), e hanno corpi corti e braccia tozze.,
Nel 1978, artigli affilati e curvi sulle ventose dei tentacoli di calamari tagliarono il rivestimento in gomma sullo scafo della USS Stein. La dimensione suggeriva il più grande calamaro conosciuto al momento.
Nel 2003 è stato scoperto un grande esemplare di una specie abbondante ma poco conosciuta, Mesonychoteuthis hamiltoni (il calamaro colossale). Questa specie può crescere fino a 10 m (33 ft) di lunghezza, che lo rende il più grande invertebrato. Nel febbraio 2007, un peschereccio neozelandese ha catturato il più grande calamaro mai documentato, pesando 495 kg (1,091 lb) e misurando circa 10 m (33 ft) al largo della costa dell’Antartide., La dissezione ha mostrato che gli occhi, usati per rilevare le prede nel profondo Oceano meridionale, superavano le dimensioni dei palloni da calcio; questi possono essere tra gli occhi più grandi mai esistiti nel regno animale.