I microtubuli sono strutture intracellulari filamentose responsabili di vari tipi di movimenti in tutte le cellule eucariotiche. I microtubuli sono coinvolti nella divisione nucleica e cellulare, nell’organizzazione della struttura intracellulare e nel trasporto intracellulare, nonché nella motilità ciliare e flagellare., Poiché le funzioni dei microtubuli sono così fondamentali per l’esistenza delle cellule eucariotiche (comprese le nostre), è importante comprendere la loro composizione, come vengono assemblate e smontate e come il loro assemblaggio/smontaggio e le loro funzioni sono regolate dalle cellule.
Per brevità, verranno presentati qui solo i concetti di base e universali sui microtubuli e la loro organizzazione in flagelli, lasciando molte domande senza risposta., Troverete che i libri di testo forniscono descrizioni più complete dei microtubuli e delle loro strutture e funzioni, ma lasciano anche molte domande senza risposta. Libri di testo raramente ci dicono è quanto la scienza sa e non sa su di loro, e, naturalmente, non possono essere aggiornati con le ultime scoperte. Per comprendere appieno un argomento è importante andare a più fonti. Se l’argomento è particolarmente importante per te, dovresti cercare la letteratura primaria, vale a dire i rapporti di ricerca originali.,
“Elementi costitutivi” dei microtubuli – tubuline
Tutte le cellule eucariotiche producono la tubulina proteica, nel solito modo. Il modo usuale, ovviamente, è la trascrizione di geni che codificano per la tubulina per produrre RNA messaggero, seguita dalla traduzione dell’mRNA da parte dei ribosomi per produrre proteine. Le cellule mantengono almeno due tipi di tubulina, che chiamiamo alfa tubulina e beta tubulina. Tuttavia, è dubbio che i due tipi possano essere trovati nelle cellule come singole proteine.,
Alfa e beta tubulina si legano spontaneamente l’un l’altro per formare una subunità funzionale che chiamiamo eterodimero. Un eterodimero è una proteina che consiste di due diversi prodotti genici. Il termine è interamente descrittivo-il prefisso etero-significa “diverso”, il prefisso di – significa” due ” e il suffisso-mer si riferisce a un’unità, in questo caso un singolo polipeptide. Ovviamente, le cellule non continuano a produrre tubulina (o qualsiasi altra proteina) fino a quando non esauriscono le risorse. Alcuni processi devono regolare la sintesi della tubulina., Un meccanismo di regolamentazione comune è l’inibizione del feedback.
La figura illustra l’inibizione della sintesi della tubulina dalla presenza di eterodimeri nel sistema. Esattamente come tale inibizione avviene è irrilevante per questa discussione. Maggiori informazioni sull’importante concetto di inibizione del feedback possono essere trovate altrove.
Assemblaggio di microtubuli
Quando le condizioni intracellulari favoriscono l’assemblaggio, gli eterodimeri di tubulina si assemblano in protofilamenti lineari. I protofilamenti a loro volta si assemblano in microtubuli., Tutti questi assemblaggi sono soggetti a regolazione da parte della cella.
I microtubuli formano una struttura per strutture come l’apparato del fuso che appare durante la divisione cellulare o gli organelli a frusta noti come ciglia e flagelli. Ciglia e flagelli sono i modelli più studiati per la struttura e l’assemblaggio dei microtubuli e sono spesso utilizzati dai libri di testo per introdurre i microtubuli.
Instabilità dinamica dei microtubuli
In condizioni di stato stazionario un microtubulo può sembrare completamente stabile, tuttavia vi è un’azione che si svolge costantemente., Le popolazioni di microtubuli di solito consistono in alcuni che si stanno restringendo e alcuni che stanno crescendo. Un singolo microtubulo può oscillare tra le fasi di crescita e accorciamento. Durante la crescita, gli eterodimeri vengono aggiunti all’estremità di un microtubulo e durante il restringimento si staccano come subunità intatte. Lo stesso eterodimero può staccarsi e tornare indietro.
Poiché anche le strutture microtubulari apparentemente stabili hanno un’instabilità intrinseca, sono considerate in equilibrio dinamico, o stato stazionario., Guardate qui per conoscere la differenza tra uno stato stazionario e un vero equilibrio.
Ciglia e flagelli
Comprendere la regolazione dell’assemblaggio e della funzione dei microtubuli in qualsiasi organismo è un compito difficile. Studiare i microtubuli nelle cellule come cellule vertebrate complesse (ad esempio, umane) è un compito quasi impossibile, senza alcuni “suggerimenti” su come procedere. I meccanismi di base possono essere elaborati utilizzando un modello biologico molto meno complesso come un flagellato., Ad esempio, i flagelli del protista fotosintetico Chlamydomonas sono composti da microtubuli, così come tutti i flagelli e le ciglia.
Ciglia e flagelli hanno la stessa struttura di base. Sono attaccati a strutture note come corpi basali, che a loro volta sono ancorati al lato citoplasmatico della membrana plasmatica. Dai corpi basali si estende la “spina dorsale” del microtubulo, spingendo fuori la membrana plasmatica.
Per formare ciglia o flagelli, i microtubuli si dispongono in un array “9 + 2”., Ciascuno dei due microtubuli centrali è costituito da un singolo microtubulo con 13 protofilamenti disposti a formare la parete di un tubo circolare. Ciascuno dei nove esterni è costituito da una coppia di microtubuli che condividono una parete comune (vedere le sezioni trasversali dei microtubuli nella figura). Guarda attentamente la sezione trasversale completa. L’aspetto simile ai capelli di flagelli e ciglia in un microscopio ottico è fuorviante. L’intera struttura si trova all’interno del citoplasma della cellula.
Il trattamento dato qui alla struttura dei microtubuli ignora la loro vera complessità., I microtubuli funzionali includono proteine associate, siti di ancoraggio e centri organizzativi, siti per l’attività enzimatica, ecc. Nelle ciglia e flagelli, tubulina forma una struttura di base a cui altre proteine contribuiscono strutture chiamate braccia dynein, raggi radiali, e collegamenti nexin. Le braccia, i raggi e i collegamenti tengono insieme i microtubuli e consentono l’interazione tra microtubuli che è superficialmente simile allo scorrimento dei filamenti di actina e miosina nella contrazione muscolare.