Adaptive stråling

Darwins finchesEdit

Darwins finker er et ofte brukt lærebok eksempel på adaptive stråling. I dag representert med ca 15 arter, Darwins finker er Galapagos endemics kjent tilrettelagt for en spesialisert fôring atferd (selv om én art, Cocos finch (Pinaroloxias inornata), er ikke funnet i Galapagos, men på island på Cocos sør for Costa Rica)., Darwins finker er faktisk ikke finker i sann forstand, men er medlemmer av tananger familie Thraupidae, og er avledet fra samme stamfar som kom i Galapagos fra fastlandet i Sør-Amerika kanskje bare 3 millioner år siden. Unntatt Cocos finch, alle arter av Darwins finch er generelt utbredt i Galapagos og fyller den samme nisje på hver øy. For bakken finker, dette nisje er en diett av frø, og de har tykke regninger til rette for inntak av disse harde materialer., Bakken finker er mer spesialisert for å spise frø av en bestemt størrelse: den store bakken finch (Geospiza magnirostris) er den største arten av Darwins finch og har den tykkeste nebb for å bryte åpne den tøffeste frø, den lille bakken finch (Geospiza fuliginosa) har en mindre nebb for å spise mindre frø, og middels bakken finch (Geospiza fortis) har et nebb av middels størrelse for optimal forbruk av intermediately størrelse frø (i forhold til G. magnirostris og G. fuliginosa)., Det er noen overlapping: for eksempel, den mest robuste middels bakken finker kunne ha nebb større enn de i det minste store bakken finker. På grunn av dette overlapper hverandre, og det kan være vanskelig å skille artene fra hverandre ved øyet, selv om sangene deres er forskjellige. Disse tre artene forekommer ofte sympatrically, og under regntiden i Galapagos når mat er det nok av, de spesialiserer seg lite og spiser det samme, og er lett tilgjengelig mat., Det var ikke godt forstått hvorfor deres nebb ble så tilpasset til Peter og Rosmarin Gi studert deres fôring atferd i den lange tørre sesongen, og oppdaget at når mat er mangelvare, bakken finker bruke sin spesialiserte nebb til å spise frø som de er best egnet til å spise og dermed unngå sult.

Den andre finker i Galapagos er på samme måte unikt tilpasset for deres spesielle nisje. Cactus finker (Geospiza sp.,) har noe lengre nebb enn bakken finker som tjener to formål av å tillate dem å mate på Opuntia kaktus nektar og pollen, mens disse plantene er blomstrende, men på frø i løpet av resten av året. Den warbler-finker (Certhidea sp.) har korte, spisse nebb for å spise insekter. Hakkespett finch (Camarhynchus pallidus) har en slank nebbet som den bruker til å plukke i skogen på jakt etter insekter; den bruker også små pinner for å nå insekt byttedyr inne i treverket, noe som gjør den til en av de få dyrene som bruker verktøy.,

Den mekanismen som finker utgangspunktet diversifisert er fortsatt et område med aktiv forskning. Ett forslag er at finker var i stand til å ha en ikke-adaptive, allopatric speciation event på separate øyer i skjærgården, slik at når de reconverged på noen øyer, de var i stand til å opprettholde reproduktiv isolasjon. Når de fant sted i sympatry, nisje spesialisering ble favorisert, slik at de forskjellige artene konkurrerte mindre direkte for ressurser. Denne andre, sympatric arrangementet var adaptive stråling.,

Cichlider av den Afrikanske Stor LakesEdit

haplochromine cichlid fisk i Innsjøer i Øst-Afrikanske Rift (spesielt i Lake Tanganyika, Lake Malawi, og Victoria-Sjøen), danner de fleste speciose moderne eksempel på adaptive stråling. Disse innsjøene er antatt å være hjemme til rundt 2000 forskjellige arter av cichlid, som spenner over et bredt spekter av økologiske roller og morfologiske kjennetegn., Cichlider i disse innsjøene fylle nesten alle roller vanligvis fylt av mange fisk familier, inkludert de av rovdyr, renovasjonsarbeider, og planteetere, med varierende dentitions og hodet former for å matche sine kostvaner. I hvert enkelt tilfelle, stråling hendelser er bare noen få millioner år gamle, og det høye nivået av speciation spesielt bemerkelsesverdig., Flere faktorer kan være ansvarlig for dette mangfoldet: tilgjengelighet til en rekke nisjer trolig begunstiget spesialisering, som få andre fisk taksa er til stede i innsjøer (noe som betyr at sympatric speciation var den mest sannsynlige mekanismen for det første spesialisering). Også, stadige endringer i vannstanden i innsjøene i løpet Pleistocenepoken (som ofte slått de største innsjøene i flere mindre) kunne ha skapt vilkårene for videregående allopatric speciation.,

Tanganyika cichlidsEdit

Lake Tanganyika er stedet der nesten alle cichlid linjene av Øst-Afrika (inkludert både elvekraftverk og lake arter) stammer. Dermed arter i sjøen utgjør en enkelt adaptive stråling hendelse, men ikke danne en enkelt monophyletisk clade., Lake Tanganyika er også den minst speciose av de tre største Afrikanske Store Innsjøer, med bare rundt 200 arter av cichlid, men disse cichlider er mer morphologically divergerende og økologisk distinkte enn sine kolleger i innsjøer Malawi og Victoria, en konsekvens av Lake Tanganyika er eldre cichlid fauna. Lake Tanganyika i seg selv antas å ha blitt dannet 9-12 millioner år siden, å sette en fersk lokket på en alder av lake cichlid fauna. Mange av Tanganyika cichlider live svært spesialisert levesett., Den gigantiske eller keiser cichlid (Boulengerochromis microlepis) er en piscivore ofte rangert som den største av alle cichlider (selv om det konkurrerer om tittelen med Sør-Amerika er Cichla temensis, den flekkete peacock bass). Det er antatt at gigantisk cichlider gyte bare en eneste gang, avl i sitt tredje år og forsvare sine unge før de kommer til en stor størrelse, før du dør av sult noen tid etterpå., De tre artene av Altolamprologus er også piscivores, men med sideveis komprimert organer og tykke skjell gjør dem i stand til å jage byttedyr i tynne sprekker i fjell uten å skade huden. Plecodus straeleni har utviklet seg stort, merkelig buet tenner som er designet for å skrape skalaer av sidene av annen fisk, skjell som sin viktigste kilde til mat. Gnathochromis permaxillaris har en stor munn med utstående overleppen, og feeder ved å åpne denne munnen nedover på sandy lake bunnen suger i små virvelløse dyr., En rekke Tanganyika cichlider er shell-brooders, noe som betyr at parring par lå og befrukte eggene sine på innsiden av tomme skall på sjøbunnen. Lamprologus callipterus er den mest unike egg-rugende arter, med 15 cm lange menn ansamling samlinger av skjell og vokter dem i håp om å tiltrekke seg hunner (ca 6 cm i lengde) for å legge egg i disse skjellene., Disse dominerende hanner må forsvare sine territorier mellom tre typer av rival: (1) andre dominerende hanner som ønsker å stjele skjell; (2) yngre, «joggesko» menn som ønsker å befrukte egg i en dominerende mann er området; og (3) små, 2-4 cm «parasittiske dverg» menn som også forsøke å jag i og befrukte egg i den dominerende mannlige territorium. Disse parasittiske dverg menn aldri vokse til størrelsen av dominerende hanner, og de mannlige avkom av dominerende og parasittiske dverg menn vokse med 100% gjengivelse i form av sine fedre., En rekke andre spesialiserte Tanganyika cichlider eksisterer bortsett fra disse eksemplene, inkludert de som er tilpasset livet i de åpne lake vann opp til 200m dyp.

Malawi cichlidsEdit

cichlider av Lake Malawi utgjør en «arter flokk» på opp til 1000 endemiske arter. Bare syv cichlid arter i Lake Malawi er ikke en del av artene flokk: den Østlige glad (Astatotilapia calliptera), den sungwa (Serranochromis robustus), og fem tilapia arter (arter Oreochromis og Coptodon)., Alle de andre cichlid arter i sjøen er etterkommere av en enkelt original kolonist arter, som i seg selv var nedstammet fra Tanganyikan forfedre. Den felles stamfar av malawis arter flokk antas å ha nådd lake 3,4 millioner år siden tidligst, noe som gjør Malawi cichlider’ diversifisering i sin nåværende tall spesielt rask. Malawi er cichlider spenner over et tilsvarende utvalg av fôring atferd til de av Tanganyika, men også vise tegn på en mye nyere opprinnelse., For eksempel, alle medlemmer av Malawi arter flokk er munn-brooders, som betyr at den kvinnelige holder eggene i munnen før de klekkes; i nesten alle arter, eggene er også gjødsle i den kvinnelige munnen, og i noen få arter, kvinner fortsette å vokte deres yngel i munnen etter at de er klekket. Hanner av de fleste arter vise overveiende blå fargen når parring., Men, en rekke spesielt avvikende arter er kjent fra Malawi, inkludert piscivorous Nimbochromis livingtonii, som ligger på sin side i underlaget til små cichlider, kanskje trukket til sin brukket hvit patterning, kommer til å inspisere predator – på hvilket tidspunkt de blir raskt spist.

Victoria cichlidsEdit

Lake Victoria ‘ s cichlider er også en art flokk, når som består av rundt 500 eller flere arter., Bevisst innføring av Nile Perch (Nyeste niloticus) på 1950-tallet viste seg å være katastrofale for Victoria cichlider, og den kollektive biomasse av Victoria cichlid arter flokk har sunket betydelig og et ukjent antall arter har blitt utryddet. Imidlertid, den opprinnelige utvalg av morfologiske og atferdsmessige mangfold sett i lake cichlid fauna er fortsatt det meste i dag, hvis truede. Disse igjen inkluderer cichlider spesialiserte nisjer for over trofiske spektrum, som i Tanganyika og Malawi, men igjen, det er standouts., Victoria er kjent for sin hjem til mange piscivorous cichlid arter, noen som lever av å suge innholdet ut av mouthbrooding kvinner’ munn. Victoria ‘ s cichlider utgjør en langt yngre stråling enn selv at av Lake Malawi, med estimater for alder av flokken alt fra 200,000 år til så lite som 14,000.

Adaptive stråling i HawaiiEdit

Hawaii har vært åsted for en rekke adaptive stråling hendelser, på grunn av sin isolasjon, nyere opprinnelse, og store areal. De tre mest kjente eksempler på disse stråler nedenfor presenteres, selv om insekter som Hawaiian drosophilid fluer og Hyposmocoma møll har også gjennomgått adaptive stråling.

Hawaiian honeycreepersEdit

Hawaiian honeycreepers form av en stor, svært morphologically ulike arter gruppe som begynte som stråler ut i de tidlige dager i Hawaii-skjærgården., Mens det i dag kun 17 arter er kjent for å vare i Hawaii (3 mer kan eller ikke kan være utdødd), det var mer enn 50 arter før Polynesiske kolonisering av øygruppen (mellom 18 og 21 arter har dødd ut siden oppdagelsen av øyene av vesten)., Hawaiian honeycreepers er kjent for sitt nebb, som er spesialisert for å tilfredsstille et bredt spekter av behov: for eksempel, nebbet av den’akiapōlā’au (Hemignathus wilsoni) er preget av en kort, skarp underkjeven for å skrape bark av trær, og den mye lenger, buet overkjeven er brukt til å undersøke tre under for insekter. I mellomtiden, den’i’iwi (Drepanis coccinea) har en svært lang buet nebb for å nå nektar dypt i Lobelia blomster., En hel clade av Hawaiian honeycreepers, stammen Psittirostrini, består av tykk-billed, som for det meste frø-å spise fugler, som Laysan finch (Telespiza cantans). I minst noen tilfeller, tilsvarende morphologies og atferd synes å ha utviklet seg convergently blant Hawaiian honeycreepers; for eksempel, den korte, spisse nebb av Loxops og Oreomystis utviklet seg separat tross gang forming begrunnelse for lumping de to slektene sammen., Hawaiian honeycreepers er antatt å ha nedstammet fra en felles stamfar noen 15 til 20 millioner år siden, men anslår utvalget så lite som 3,5 millioner år.

Hawaiian silverswordsEdit

Adaptive stråling er ikke et strengt virveldyr fenomen, og eksempler er også kjent fra blant planter., Det mest kjente eksempel på adaptive stråling i planter er ganske muligens den Hawaiiske silverswords, oppkalt etter alpine ørkenen-bolig Argyroxiphium arter med lange, sølvfargede blader som lever opp til 20 år før voksende et enkelt blomstrende strå og deretter dør. Hawaiian silversword alliansen består av tjue-åtte arter av Hawaiian planter som, bortsett fra navnebror silverswords, omfatter trær, busker, lianer, pute planter, og mer., Den silversword alliansen er antatt å ha sin opprinnelse i Hawaii ikke mer enn 6 millioner år siden, noe som gjør dette til en av Hawaiis yngste adaptive stråling hendelser. Dette betyr at silverswords utviklet seg på Hawaii moderne high-øyene, og stammer fra en felles stamfar som kom på Kauai fra vestlige Nord-Amerika. Nærmeste moderne slektninger av silverswords i dag er California tarweeds av familien Asteraceae.

Hawaiian lobelioidsEdit

Hawaii er også stedet for en separat og vesentlig floral adaptive stråling arrangement: Hawaiian lobelioids., Hawaiian lobelioids er betydelig mer speciose enn silverswords, kanskje fordi de har vært til stede i Hawaii for så mye lenger: de ned fra en felles stamfar som kom i skjærgården og opp til 15 millioner år siden. I dag Hawaiian lobelioids danne en clade av over 125 arter, inkludert succulents, trær, busker, epiphytes, etc. Mange arter har blitt tapt for utryddelse, og mange av de overlevende truede arter.

Karibia anolesEdit

Anole øgler distribueres bredt i den Nye Verden, fra Sørøst OSS til Sør-Amerika., Med over 400 arter i dag anerkjent, ofte plassert i en enkelt slekten (Anolis), utgjør de en av de største stråling hendelser blant alle øgler. Anole stråling på fastlandet har i stor grad vært en prosess av speciation, og er ikke tilpasset til noen stor grad, men anoles på hver av de store Antillene (Cuba, Hispaniola, Puerto Rico, og Jamaica) har adaptivt ut i separate, konvergerende måter., På hver av disse øyene, anoles har utviklet seg med en slik konsistent sett av morfologiske tilpasninger som hver art kan være tilordnet til en av seks «ecomorphs»: trunk–bakken, trunk–krone, gress–bush -, krone–giganten, kvist, og bagasjerommet. Ta, for eksempel, krone–gigantene fra hvert av disse øyer: Cuba-Anolis luteogularis, Hispaniola er Anolis ricordii, Puerto Rico er Anolis cuvieri, og jamaicas Anolis garmani (Cuba og Hispaniola er både hjem for mer enn én art av krone–giganten)., Disse anoles er alle store, baldakin-bolig arter med store hoder og store lameller (vekter på undersides av fingre og tær som er viktig for trekkraft i klatring), og likevel er ingen av disse artene er spesielt nært beslektet, og som synes å ha utviklet seg disse lignende egenskaper uavhengig av hverandre. Det samme kan sies om de andre fem ecomorphs over the Caribbean ‘ s fire største øyene. Mye som i tilfelle av cichlider av de tre største Afrikanske Innsjøer, hver av disse øyene er hjem til sin egen konvergent Anolis adaptive stråling event.,

Andre examplesEdit

Presentert ovenfor er de godt dokumenterte eksempler på moderne adaptive stråling, men andre eksempler er kjent. På Madagaskar, fugler av familien Vangidae er preget av svært tydelig nebb former som passer deres økologiske roller. Madagascan mantellid frosker har stråles ut i former som speiler andre tropiske frosk faunas, med fargerike mantellas (Mantella) har utviklet seg convergently med den Neotropiske poison dart frosker av Dendrobatidae, mens trefylt Boophis arter er Madagascan tilsvarende frosker og glass frosker., Den pseudoxyrhophiine slanger av Madagaskar har utviklet seg til fossorial, trefylt, bakkenett, og semi-akvatiske skjemaer som konvergerer med colubroid faunas i resten av verden. Disse Madagascan eksempler er betydelig eldre enn de fleste av de andre eksemplene som er presentert her: Madagaskar er fauna har vært under utvikling i isolasjon siden øya delt fra India noen 88 millioner år siden, og Mantellidae oppsto rundt 50 mya., Eldre eksempler er kjent: K-Pg extinction event, som forårsaket forsvinningen av dinosaurene og de fleste andre reptilian megafauna 65 millioner år siden, er sett på som å ha utløst en global adaptive stråling hendelse som skapte pattedyr mangfoldet som eksisterer i dag.