Enteric nervous system (Norsk)

The enteric nervous system (ENS) is the intrinsic nervous system of the gastrointestinal tract., Den inneholder komplett refleks kretser som oppdager den fysiologiske tilstanden i mage-tarmkanalen, integrere informasjon om tilstanden i mage-tarmkanalen, og gi utganger til kontroll tarmen bevegelse, flytende utveksling mellom tarmen og dens lumen, og lokale blodstrøm (Gershon 2005; Furness 2006). Det er bare en del av det perifere nervesystemet som inneholder omfattende nevrale kretser som er i stand til lokal, selvstendig funksjon., I DAG har omfattende, to-veis forbindelser med det sentrale nervesystemet (CNS), og arbeider i fellesskap med CNS for å kontrollere fordøyelsessystemet i sammenheng med lokale og hele kroppens fysiologiske krav. På grunn av sitt omfang og sin grad av autonomi, i DAG har blitt referert til som en ny hjernen. Rollene til i DAG er mye mer begrenset enn selve hjernen, og så denne analogien har begrenset nytteverdi.

i DAG er en avdeling av det autonome nervesystemet, den andre avdelinger å være det sympatiske og parasympatiske, som det har omfattende tilkoblinger.,

• 1 Organisasjon og relasjoner
• 2 Typer Enteric Nevroner
• 3 Funksjoner av enteric nervesystemet
  • 3.1 Kontroll av Motilitet
  • 3.2 Regulering av væske exchange og lokale blodtilførselen
  • 3.3 Regulering av mage og bukspyttkjertelen sekresjon
  • 3.4 Regulering av fordøyelsessystemet endokrine celler
  • 3.5 Forsvar reaksjoner
  • 3.6 Entero-enteric reflekser
  • 3.7 ENS CNS vekselsvirkningene
• 4 Patologi
  • 4.,1 Neuro-immune interactions
• 5 References
• 6 Definitions
  • 6.1 Enteric nervous system
  • 6.2 Enteric neuron
  • 6.3 Myenteric plexus
  • 6.4 Submucosal plexus
  • 6.5 Intrinsic primary afferent neurons
  • 6.,6 Intestinofugal nevroner
• 7 Eksterne lenker
• 8 Se Også

Organisasjon og relasjoner

enteric nervesystemet består av tusenvis av små knuter som ligger innenfor veggene av spiserøret, mage, små og store tarmen, bukspyttkjertelen, galleblæren og galle treet, nerve fibre som kobler disse knuter, og nerve fibre som forsyner musklene i tarmen veggen, slimhinnene epitel, arterioler og andre effector vev. Et stort antall nevroner finnes i enteric nervesystemet, om 200-600 kroner i menneskelig., Dette er langt mer nevroner enn det som skjer i andre perifere organ og er lik antall nevroner i ryggmargen.

knuter inneholder nevroner og glial cells, men ikke bindevev elementer, og på mange måter er de like i struktur til CNS, bortsett fra at det er ingen vesentlige blod-enteric nervesystemet barriere. Nerve fibre bunter innenfor enteric nervesystemet består av axons av enteric nevroner, axons av ytre nevroner at prosjekt til gut veggen, og glial cells., To store sett med knuter er funnet, myenteric knuter mellom eksterne muskel lag, og submucosal ganglion (Fig.1). Den myenteric plexus danner et kontinuerlig nettverk, rundt omkretsen av gut og strekker seg fra øvre del av spiserøret til den interne anal sphincter. Den ganglionated submucosal plexus er til stede i små og store tarmen, men er fraværende fra spiserøret og inneholder bare svært få knuter i magen.

enteric nervesystemet stammer fra nevrale crest celler som kolonisere tarmen i løpet av intra-livmor liv., Det blir funksjonell i den siste tredjedelen av svangerskapet i menneske, og fortsetter å utvikle seg etter fødselen.

enteric nervesystemet mottar signaler fra parasympatiske og sympatiske deler av nervesystemet, og mage-tarmkanalen mottar også en rikelig tilførsel av afferente nervefibrene, gjennom nervus nerver og ryggmarg afferente baner. Dermed er det en rik interaksjon, i begge retninger, mellom enteric nervesystemet, sympatisk prevertebral knuter og CNS.,

mage-tarmkanalen huser også et omfattende endokrine signaliserer system, og mange fordøyelsessystemet funksjoner er under dual neuronal og endokrine kontroll (Furness et al. 1999). Enteric nevroner også samhandle med omfattende indre immunforsvaret i mage-tarmkanalen.

Typer Enteric Nevroner

Omtrent 20 typer enteric nevroner kan være definert av deres funksjoner (Brookes og Costa 2002; Furness 2006). Kombinasjoner av funksjoner (morfologi, nevrokjemiske egenskaper, fysiologi, celle og framskrivninger til mål) bidra til å definere hver type., Blant de 20 typer, tre klasser som kan bli identifisert, iboende primære afferente nevroner (IPANs, også referert til som egenverdi sensoriske nevroner), interneurons og motoriske nevroner. IPANs oppdage den fysiske tilstanden av organer (for eksempel spenning i tarmen veggen) og kjemiske egenskaper av luminal innhold (Furness et al. 2004). De reagerer på disse signalene for å iverksette hensiktsmessige refleks kontroll av motilitet, sekresjon og blodstrøm. IPANs kontakt med hverandre, med interneurons og direkte med motoriske nevroner. Interneurons koble med andre interneurons og med motoriske nevroner., Blant de motoriske nevroner er muskel motor nevroner, secretomotor nevroner, secretomotor/ vasodilator nevroner og vasodilator nevroner.

Funksjoner av enteric nervesystemet

Kontroll av Motilitet

mage-tarmkanalen har en ekstern muskel lag som har til formål er å blande mat slik at det er utsatt til fordøyelsesenzymer og til absorptive slimhinnen i tarmen, og til å drive innholdet av fordøyelsessystemet tube. Muskelen slapper også for å imøtekomme økt mesteparten av innholdet, spesielt i magen., I et menneske, i særdeleshet, kolon har også en viktig reservoar funksjon for å beholde avføringen til defekasjon. Den enteric refleks kretser regulerer bevegelsen ved å kontrollere aktiviteten til både excitatory og hemmende nevroner som innervate muskelen. Disse nervecellene har co-sendere, for excitatory nevroner, acetylkolin og tachykinins, og for den hemmende nevroner nitrogenoksid, vasoactive intestinal peptid (VIP) og ATP. Det er også bevis for at hypofysen adenylate cyclase å aktivere peptid (PACAP) og karbonmonoksid (CO) bidra til å hemmende overføring.,

Det tid for passering av innholdet gjennom mage-tarmkanalen variere avhengig av arten av mat, inkludert dens mengde og innhold av næringsstoffer. Den peristaltic aktivitet i spiserøret tar mat fra munnen til magen i ca 10 sekunder, der maten er blandet med fordøyelsesenzymer juice. Gastrisk tømming foregår over perioder på ca 1-2 timer etter et måltid, flytende innholdet blir drevet av mage peristaltic bølger som små aspirates i jejunum i løpet av denne tiden., Væsken fra magen er blandet med bukspyttkjertelen og galle sekreter å danne væsken innholdet av tynntarmen, kjent som chyme. Chyme er blandet og beveger seg sakte langs tarmen, under kontroll av miksing og propulsive bevegelser, ledet av ENS, mens fordøyelse og absorpsjon av næringsstoffer som oppstår. Gjennomsnittlig passeringstid gjennom menneskelige tynntarmen er 3-4 timer. Colonic transitt i friske mennesker tar 1-2 dager.

Iboende reflekser av enteric nervesystemet er avgjørende for generering av mønstre av motilitet av små og store tarmen., De store muskel bevegelser i tynntarmen er: blanding aktivitet; propulsive reflekser som reiser for bare små avstander; trekkende myoelectric komplekse; peristaltic bruser; og retropulsion forbundet med oppkast. Den enteric nervesystemet er programmert til å produsere disse ulike utfall. I motsetning til tarmen, peristaltikk i magen er en konsekvens av gjennomført elektrisk hendelser (langsomme bølger) som er generert i muskelen., Intensiteten av mage sammentrekning bestemmes av handlingene til nervus nerve, som danner forbindelser med enteric nevroner i myenteric knuter. Den proksimale magen slapper å imøtekomme ankomst av mat. Dette avslapning er også formidlet gjennom nervus vagus forbindelser med enteric nevroner. Dermed, det primære integrerende sentre for kontroll av gastrisk motilitet er i hjernestammen, mens de for kontroll av små og store tarmen er i enteric nervesystemet., I de fleste pattedyr, den kontraktile vev av den eksterne vegg av spiserøret er striated muskel, og i andre, inkludert mennesker, den proksimale halvparten eller flere er striated muskel. Striated muskel del av spiserøret er kontrollert, via nervus, ved en integrerende kretser i hjernestammen. Derfor, selv om den myenteric knuter som er fremtredende i striated muskel del av spiserøret, de er modifikatorer, ikke avgjørende kontroll sentre, for esophageal peristaltikk.

Den glatte muskulaturen sphincters begrense og regulere passering av luminal innhold mellom regioner., Generelt, reflekser som er initiert proksimalt for sphincters slappe av sphincter muskler og lette passasjen av innholdet, mens reflekser som er initiert distally begrense retrograd passering av innholdet i flere proksimale deler av fordøyelseskanalen.

fremdriften av innholdet i en muntlig til anal retning er hemmet når sympatisk nerve aktivitet øker. For å oppnå dette, overføring fra enteric excitatory reflekser til muskelen er hemmet og sphincters er kontrahert., Post-ganglionic sympatiske nevroner utnytte noradrenalin som det primære senderen. Under hvile forhold, det sympatiske trasé utøve liten innflytelse på motilitet. De kommer inn i handlingen når beskyttende reflekser er aktivert.

Regulering av væske exchange og lokale blodtilførselen

enteric nervesystemet regulerer bevegelsen av vann og elektrolytter mellom gut lumen og vev væske lommer. Den gjør dette ved å styre aktiviteten i secretomotor nevroner som innervate slimhinnene i små og store tarmen og styre sin permeabilitet til ioner., Nevrotransmittere av secretomotor nevroner er vasoactive intestinal peptid (VIP) og acetylkolin. Utskillelsen er integrert med vasodilatation, som gir noe av væsken som skilles ut. De fleste secretomotor nevroner har cellen organer i submucosal knuter.

Fluksene av væske, større enn totalt blodvolum i kroppen, cross epiteliale overflater av mage-tarmkanalen hver dag. Kontroll av denne flytende bevegelsen via enteric nervesystemet er av største betydning for vedlikehold av hele kroppen væske-og elektrolyttbalanse., Den største fluksene er over epitel av tynntarmen, med betydelig flytende bevegelsen også forekommer i tykktarm, mage, bukspyttkjertel og galle-blæren. Vannet beveger seg mellom lumen av fordøyelsesenzymer organer og kroppens væske avdelinger i respons til overføring av osmotically aktive molekyler., Den største absorpsjon av vann, 8-9 liter per dag, følger innover flux av næringsstoffer molekyler og Na+ gjennom aktivering av næringsstoffer co-transportører, og den største sekresjon følger utover fluksene av Cl og HCO3 i små og store tarmen, galle-blære og bukspyttkjertel. I hvert av disse organene, væske sekresjon er kontrollert av enteric reflekser. I tynntarmen og de fleste av tykktarmen reflekser kretser er iboende, i enteric nervesystemet. Balansere de sekret med absorptive fluks, og trekke vann fra absorbert væsken og fra sirkulasjonen., Aktiviteten i secretomotor reflekser er under et fysiologisk viktig kontroll fra hemmende sympatisk nerve trasé som reagerer på endringer i blodtrykk og blod volum gjennom sentral-refleks sentre.

Lokale blodtilførselen til slimhinnen er regulert gjennom enteric vasodilator nevroner, slik at slimhinnene blodstrømmen er hensiktsmessig for å balansere næringsverdi behov i slimhinnene, og for å imøtekomme væsken utveksling mellom blodkarene, interstitial fluid og gut lumen. Det er ikke noe iboende vasokonstriktor nevroner., Samlet blodstrømmen til tarmen er regulert fra CNS, via sympatisk vasokonstriktor nevroner. Den sympatiske vasokonstriktor nevroner handle i overensstemmelse med det autonome kontroll av andre vaskulære senger, for å distribuere minuttvolum i forhold til den relative behov i alle organer. Således i tider med nød, selv under fordøyelsen, den sympatiske kan viderekoble blodet strømme bort fra mage-tarmkanalen.

Reguleringen av mage og bukspyttkjertelen sekresjon

utskillelsen av magesyre er regulert både av nevroner og av hormoner., Nevrale forskriften er gjennom kolinerge nevroner med cellen organer i veggen i magesekken. Disse får excitatory innganger både fra enteric kilder og fra nervus nerve.

Gastrisk sekresjon av HCl og pepsinogen i magen, og sekresjon av pankreas enzymer, er i stor grad avhengig vago-vagal reflekser. Enteric motor neurons er den siste vanlige veien, men rollene til indre reflekser er mindre., Bukspyttkjertelen sekresjon av bikarbonat, for å nøytralisere duodenal innholdet, er kontrollert secretin, et hormon som frigjøres fra duodenum, i synergi med aktivitet av kolinerg og ikke-kolinerg enteric nevroner. Utskillelse i galle-blære og bicarbonate sekret i den distale magen er også nerve kontrollert.

Regulering av fordøyelsessystemet endokrine celler

nervefibrene går nær endokrine celler i slimhinnene i mage-tarmkanalen, noe som er under nevrale kontroll., For eksempel, gastrin celler i antrum av magen er innervated av excitatory nevroner som benytter gastrin avgi peptid som det primære nevrotransmitter. I motsatt fall, hormoner utgitt av fordøyelsessystemet endokrine celler påvirke avslutninger av enteric nevroner. I en viss forstand, det endokrine celler opptre som smak celler, som eksempel på luminal miljø, og slipp messenger molekyler inn i vevet i slimhinnene, der nerve avslutninger som er funnet. Dette er en nødvendig kommunikasjon, fordi nerve avslutninger er atskilt fra lumen av slimhinnene epitel., En viktig kommunikasjon er med serotonin (5-hydroxytryptamine, 5-HT) som inneholder endokrine celler som aktiverer motilitet reflekser. Overdreven frigjøring av serotonin kan føre til kvalme og oppkast, og antagonister av 5-HT3-reseptor er anti-nauseants.

Forsvar reaksjoner

Enteric nevroner er involvert i en rekke forsvar reaksjoner i tarmen. Forsvaret reaksjoner er diaré til å fortynne og eliminere giftstoffer, overdrevet colonic propulsive aktivitet som oppstår når det er bakterier i tarmen, og oppkast.,

Væske sekresjon er provosert av skadelige stimuli, spesielt av intraluminal tilstedeværelse av visse virus, bakterier, bakterielle toksiner. Dette sekresjon skyldes i stor del til stimulering av enteric secretomotor reflekser. Den fysiologiske formål er uten tvil å bli kvitt kroppen av patogener og deres produkter. Imidlertid, hvis patogener overvelde kroppens evne til å takle, tap av væske (diaré) kan bli en alvorlig trussel mot organismen.,

Entero-enteric reflekser

Signaler mellom gut regioner er gjennomført både av hormoner (som cholecystokinin, gastrin og secretin) og av nerve-kretser. Entero-enteric reflekser regulere en region i forhold til andre. For eksempel, når næringsstoffer inn i tynntarmen, sekresjon av fordøyelsesenzymene fra bukspyttkjertelen oppstår. En rekke nerve kretser som bærer signaler fra en region av tarmen, til sympatisk ganglion, og tilbake til tarmen veggen gir et reguleringssystem som er unik for mage-tarmkanalen., Nevroner med cellen organer i enteric knuter og terminaler i pre-vertebrale sympatisk ganglion form den afferente lemmer av disse reflekser. Disse er kjent som intestinofugal afferente nevroner (IFANs) (Szurszewski et al. 2002).

ENS CNS vekselsvirkningene

mage-tarmkanalen er i to-veis kommunikasjon med CNS. Afferente nevroner formidle informasjon om tilstanden i mage-tarmkanalen., Noe av dette kommer bevissthet, inkludert smerter og ubehag fra tarmen og bevisste følelser av sult og metthetsfølelse, som er integrert oppfatninger avledet fra mage-tarmkanalen og andre signaler (blodsukker, for eksempel). Andre afferente signaler, om, for eksempel, nærings-legg i tynntarmen, eller surhet i magen, ikke normalt å nå bevisstheten.I sin tur, CNS gir signaler til å styre tarmen, som er, i de fleste tilfeller, videreformidlet gjennom ENS., For eksempel, synet og lukten av mat utløser forberedende hendelser i mage-tarmkanalen, inkludert spytt og utskillelsen av magesyre. Dette kalles cephalica fasen av fordøyelsen. Svelging mat stimulerer svelget og øvre del av spiserøret, fremmane afferente signaler som er integrert i hjernestammen, og deretter gi efferent signaler til enteric nevroner i magen som forårsaker syre sekret og mage økt volum, i forberedelse for ankomst av mat., I den andre enden av tarmen, signaler fra tykktarm og endetarm er videreformidlet til defekasjon sentre i ryggmargen, som en programmert sett med signaler er formidlet til kolon, rektum og anal sphincter å føre avføring. Den avføring sentre er under hemmende kontroll fra høyere CNS regioner, og hemming som kan bli frigitt når det er valgt å defecate.Den andre sentrale påvirkninger er gjennom sympatisk trasé, noe som har blitt diskutert under avsnitt om kontroll av motilitet og regulering av væske exchange og lokale blodtilførselen, ovenfor.,

Patologi

Det finnes et stort antall av patologi forbundet med nevrale regulering av fordøyelsen, mange av disse fremkommer fra misdannelser av enteric nervesystemet (De Giorgio og Camilleri 2004; Spiller og Grundy 2004). En neuropathology av tarmen er Hirschprung sykdom, der en agenesis av enteric nervesystemet, som strekker seg proximally fra endetarmen for ulike avstander, oppstår. Det er dødelig hvis ubehandlet., Andre enteric neuropathologies inkluderer hypertrofisk pyloric stenose, esophageal atresia, gastroparese, slow transit forstoppelse, noen tilfeller av esophageal reflux, og Chagas’ sykdom. Den irritabel tarm-syndrom (IBS) er noen ganger vurdert å være en enteric neuropathy, selv om IBS dekker et spekter av forhold.,

Neuro-immune vekselsvirkningene

To-veis kommunikasjon skjer mellom enteric nervesystemet og immunsystemet i mage-tarmkanalen, som er, sendere utgitt av terminalene på enteric nevroner i slimhinnen innflytelse immun-relaterte celler, for eksempel mast celler, og cellene i slimhinnen utgivelsen aktive stoffer, blant annet cytokiner og mast celle tryptase, som fungerer på enteric nevroner (De Giorgio et al. 2004; Sikten et al. 2006)., Inter-kommunikasjon som oppstår i lidelser som Crohns sykdom og ulcerøs kolitt er komplekse, og utenfor omfanget av denne korte anmeldelsen.

Brookes SJH, Costa M (2002) Mobil organisering av nukleære enteric nervesystemet. I: Brookes SJH, Costa M (red) Innervation av mage-tarmkanalen. Taylor og Frances, London & New York, pp 393-467

De Giorgio R, Camilleri M (2004) Menneskelig enteric nevropatier: morfologi og molekylær patologi. Neurogastroenterol. Motil., 16: 515-531

De Giorgio R, Guerrini S, Barbara G, Stanghellini V, De Ponti F, Corinaldesi R, Moses PL, Sharkey KA, Mawe GM (2004) Inflammatorisk nevropatier av enteric nervesystemet. Gastroenterology 126: 1872-1883

Furness JB (2006) Enteric Nervesystemet. Blackwall, Oxford, pp 274

Furness JB, Jones C, Nurgali K, Clerc N (2004) Iboende primære afferente nevroner og nerve kretser i tarmen. Prog. Neurobiol. 72: 143-164

Furness JB, Kunze WAA, Clerc N (1999) Næringsstoff smaker og signalering mekanismer i tarmen II., Tarmen som en sensorisk organ: neural, hormonsystemet og immunsystemet. Er. J. Physiol. 277: G922-G928

Gerson MD (2005) Nerver, reflekser, og enteric nervesystemet. J Clin. Gastroenterol. 38: S184-S193

Sikten AE, Linden DR, Mawe GM, Sharkey KA (2006) Virkninger av fordøyelsessystemet betennelse på enteroendocrine celler og enteric nevrale refleks kretser. Autonom. Neurosci. 126: 250-257

Spiller R, Grundy D (2004) Pathophysiology av enteric nervesystemet, et grunnlag for å forstå funksjonelle sykdommer., Blackwall, Oxford

Szurszewski JH, Ermilov LG, Miller SM (2002) Prevertebral knuter og intestinofugal afferente neurones. Gut 51: i6-i10

Interne referanser

Definisjoner

Enteric nervesystemet

En divisjon av det autonome nervesystemet som komponent nevroner ligger innenfor veggene av den fordøyelses organene (spiserør, magesekk, tarm, bukspyttkjertel, galleblære og pancreato-galle kanaler). Den enteric nervesystemet inneholder hele nerve kretser for fordøyelsen organ kontroll, og kan fungere selvstendig.,

Enteric nevron

En nevron som cellen kroppen er i en ganglion i veggen av fordøyelseskanalen, biliary system eller bukspyttkjertel. De fleste enteric nevroner lage forbindelser med andre enteric nevroner eller med fordøyelsessystemet vev, som for eksempel muskel strøk, iboende blodkar og kjertler.

Myenteric plexus

En plexus av små grupper av nerveceller (knuter) og koble nerve fibre bunter som ligger mellom langsgående og circular muskel lag av gut veggen og danner et kontinuerlig nettverk fra øvre del av spiserøret til den interne anal sphincter.,

Submucosal plexus

En plexus av små knuter og koble nerve fibre bunter som ligger innenfor submucosal lag, mellom den ytre muskulaturen og slimhinnen i små og store tarmen, og danner et kontinuerlig nettverk fra tolvfingertarmen til den interne anal sphincter.

Iboende primære afferente nevroner

Nevroner av enteric nervesystemet som er detektorer av landene i fordøyelses-organer, herunder deteksjon av kjemiske enheter i lumen av tarmen, og spenningen i tarmen veggen., Iboende primære afferente nevroner er den første nevroner av egenverdi nevrale refleks kretser i tarmen.

Intestinofugal nevroner

Nevroner med cellen organer i tarmen veggen og axons at prosjekt til og lage forbindelser med nevroner i prevertebral knuter. Disse er afferente nevroner av reflekser mellom gut regioner.

• John B. Furness’ nettsted

Se Også:

Autonome Nervesystemet, Hjernen, sentralnervesystemet