Opprinnelsen til Protostomia
begrepet Protostomia (fra gresk «proto», som betyr først, og «stomi», som betyr munn) ble skapt av biologen Karl Grobben i 1908. Det som skiller en gruppe av virvelløse dyr basert på skjebnen til blastopore (til åpningen av den første tidlig fordøyelseskanalen) i løpet av embryonale utvikling., Dyr som blastopore blir munn kalles protostomes; de der munnen utvikler seg etter anus er kalt deuterostomes (fra gresk «deutero,» som betyr andre, og «stomi», som betyr munn).
Protostomia og Deuterostomia er vurdert super-phyletic taksa, som hver inneholder en rekke dyr phyla. Tradisjonelt, protostomes inkluderer Annelida, Arthropoda, og Mollusca, og deuterostomes består av Echinodermata og Chordata., Grobben var ikke den første biolog å gjenkjenne skillet mellom disse to gruppene, men han var den første til å plassere vekt på skjebnen til blastopore som et viktig skille kriteriet.,jeg>Skjebne blastopore: blir munn
Utviklingsmessige funksjoner av deuterostomes
- Spalting mønster: radial spalting
- Skjebne blastopore: blir anus
- Opprinnelsen av mesoderm: poser av tarmer (endoderm)
- Coelom dannelse: enterocoely
- Larval type: dipleurula
Spalting mønster refererer til prosessen ved celledeling fra en befruktet celle, zygote, i hundrevis av celler, embryoet., I protostomes, kan det utvikle zygote gjennomgår spiral cleavage, en prosess der cellene deler i en 45° vinkel i forhold til hverandre på grunn av en omstilling av mitotic spindel. Omstillingen av mitotic spindel fører til hver celle for å dele ujevnt, noe som resulterer i en spiral vekt av små celler, micromeres, som kommer til å sitte på toppen grensen mellom større celler, macromeres. En annen superphyletic begrep som brukes for å beskrive dyr med spiral spalting er Spiralia., Spiral spalting er også kalt bestemte cleavage, fordi funksjonen til cellene bestemmes tidlig i cleavage prosessen. Fjerning av en hvilken som helst celle fra utvikling av embryo vil resultere i unormal utvikling, og individuelt fjernet cellene vil ikke utvikle seg til hele norge.
I deuterostomes, den zygote gjennomgår radial cleavage, en prosess der cellene deler i rett vinkel til hverandre. Radial spalting er også kjent som ubestemmelige cleavage, fordi skjebnen til cellene er ikke løst tidlig i utviklingen., Fjerning av en enkelt celle fra et utviklingsland embryo vil ikke føre til unormal utvikling, og individuelt fjernet cellene kan utvikle seg til komplett larver, produksjon av eneggede tvillinger, trillinger, og så videre.
skjebnen til blastopore har klassisk blitt brukt som karakteriserer protostomes og deuterostomes. I protostomes, den blastopore utvikler seg til munnen, og anus utvikler seg fra en åpning senere i utviklingen. I deuterostomes, den blastopore utvikler seg til anus, og munnen utvikler sekundært.,
Mesoderm og coelom dannelse er nært knyttet sammen under utvikling. I protostomes, den mesoderm stammer fra et par av celler som kalles mesentoblasts (også kalt
4d-celler) ved siden av blastopore, som deretter vandrer inn i blastocoel, den interne hulrom av embryoet, til å bli ulike interne strukturer. I coelomates, den mesentoblasts hul ut til å bli coeloms, hulrom omgitt av en kontraktile peritoneum, den myoepithelium. I protostomes, prosessen med coelom dannelse er kalt schizocoely., I deuterostomes, den mesoderm stammer fra veggen av archenteron, en tidlig fordøyelseskanalen dannet fra endoderm. Den archenteron poser seg ut for å danne coelomic hulrom, i en prosess som kalles enterocoely.
Protostomia og Deuterostomia er også preget av ulike larver. I de fleste protostomes, den larval typen er en trochophore, i utgangspunktet definert ved tilstedeværelse av to ringer av multiciliated celler (prototroch og metatroch) rundt en ciliated sone rundt munnen., De fleste deuterostomes har en dipleurula-type larve, definert ved tilstedeværelse av et felt av cilia (monociliated celler) rundt munnen.
Moderne ny vurdering av Protostomia
For mer enn et århundre, og biologer har delt den bilaterale dyr inn i to hoved linjene (den diphyletic opprinnelse Bilateria), den mest kjente av disse er Protostomia/Deuterostomia split., Lignende divisjoner omfatter Zygoneura/Ambulacralia-Chordonia delt foreslått av den tyske virvelløse embryologist Hatschek i 1888, de Hyponeuralia/Epineuralia delt foreslått av den franske zoologen Cuenot i 1940, og en Gastroneuralia/Notoneuralia delt foreslått av den tyske zoologen Ulrich i 1951, blant andre. Disse divisjonene ofte vektlagt ulike utviklingsmessige og voksne har, og dermed fører til forskjellige navn og hypoteser om dyr-relasjoner., Selv om ingen av disse gruppene har fått formell taksonomisk rang (for eksempel som en subkingdom eller superphylum) av International Code of Zoological Nomenclature, navnene likevel være aktiv i litteraturen.
Moderne forskning på protostome relasjoner benytter en rekke metoder og teknologi som var tilgjengelig for biologer i begynnelsen av det tjuende århundre, slik som Grobben., Moderne biologer ansette elektron mikroskopi, fluorescerende mikroskopi, biokjemi, og en samling av molekylære teknikker for å sekvens genom, spore [menneskets utvikling, og få innsikt i opprinnelsen av ulike gener og gener klynger, for eksempel Hox-gener. Andre fagområder, herunder cladistic analyse og bioinformatikk, fortsette å gi viktige bidrag. Sistnevnte felt er det pc-baserte teknologier som bruker algoritmer og statistikk
for å håndtere og analysere store datasett, for eksempel lister over morfologiske karakterer og nukleotide-sekvenser., Sammen med nye paleontologisk funn i fossil riket, disse roman teknikker og teknologier tilbyr moderne biologer med en nyttig måte å reexamine den tradisjonelle protostome relasjoner, og for å utvikle nye hypoteser på dyr relasjoner og utvikling.,
Med ankomst av ny informasjon og en mer omfattende undersøkelse av alle dyr phyla, moderne syn på Protostomia er utvidet fra at det opprinnelig ble foreslått av Grobben, som, på en gang eller en annen, inkludert følgende phyla: Brachiopoda, Chaetognatha, Cycliophora, Ectoprocta, Entoprocta, Echiura, Gastrotricha, Gnathostomulida, Kinorhyncha, Loricifera, Nemertinea, Nematoda, Nematomorpha, Onychophora, Phoronida, Platyhelminthes, Priapulida, Rotifera, Sipuncula, og Tardigrada., Mange av disse phyla inneholde arter som viser ett eller flere utviklingsforstyrrelser tegn som skissert av Grobben; imidlertid, det er sjelden å finne mer enn en håndfull av arter fra alle phylum som oppfyller alle de tradisjonelle protostome kriterier. Spørsmål har vært reist om forholdet deres, selv blant «vanlige» protostomes som leddyr., For eksempel, den eneste kjente leddyr med typiske spiral spalting er cirripede krepsdyr (rur som Balanus balanoides) og noen primitive chelicerates (for eksempel horseshoe krabber og edderkopper), og disse er bare noen få i forhold til de millioner av arter i den phylum. Videre, noen phyla, for eksempel Ectoprocta, Nematomorpha, og Priapulida, dele ingen utviklingsmessige tegn med den typiske protostome, og for andre, slik som Gnathostomulida og Loricifera, svært lite utviklingsmessige informasjon foreligger., Dette har stilt spørsmål ved gyldigheten av Protostomia som en naturlig, monophyletisk gruppe. Faktisk, om ikke Protostomia er akseptert av biologer som monophyletisk avhenger ofte på den type data som samles inn, slik som molecular sekvenser, embryologi, og morfologi, og hvordan data er analysert.
Det evolusjonære opphavet til Protostomia, og av grupper som det inneholder, er fortsatt en stor utfordring for moderne biologi., Selv om bevis av monophyly av Protostomia er vanskelige å få tak i mange av de phyla er tydelig i slekt, og gjøre opp clades at noen biologer vurdere monophyletisk. For eksempel, i 1997 Aguinaldo et al. foreslått etablering av to clades innenfor Protostomia basert på molekylære sekvens data: Ecdysozoa (den molting dyr, inkludert Arthropoda, Nematoda, Priapulida, og Tardigrada), og Lophotrochozoa (den ciliated dyr, inkludert Annelida, Echiura, og Sipuncula)., Biologer fortsette å debattere disse hypoteser og teste dem med uavhengige biokjemiske, utviklingsmessige, molekylære og morfologiske data.
Ressurser
Bøker
Brusca, R. C. og G. J. Brusca. Virvelløse dyr, 2. utg. New York: Sinauer Medarbeidere, 2003.
Nielsen, C. Dyr Utviklingen: de Innbyrdes relasjonene mellom de Levende Phyla, 2. utg. New York: Oxford University Press, 2001.
Tidsskrifter
Aguinaldo, A. M. A., et al. «Bevis for en Clade av Nematoder, Leddyr og Andre Myte Dyr.»Naturen 387 (1997): 483-491.
Løvtrup, S., «Gyldigheten av Protostomia-Deuterostomia Teori.»Systematisk Zoologi 24 (1975): 96-108.
Rick Hochberg, PhD