Klassifisering i henhold til molekylær størrelse eller DP-grupper karbohydrater inn i monosakkarider, disaccharides, oligosakkarider og polysakkarider . Monosakkarider er chiral, polyhydroxylated aldoses eller ketoses som ikke kan hydrolysert i mindre karbohydrater enheter ., De kan bli klassifisert i henhold til antall karbonatomer i deres struktur, som spenner fra tre til ni karbon-atomer (dvs., triose, tetrose, pentose, hexose, heptose, octose, og nonose), av den type karbonyl gruppe de inneholder (dvs., aldose eller ketose), og ved deres stereokjemi (dvs., d eller ʟ), og de har generell kjemisk formel (CH2O)n . Aldoses er referert til som å redusere sukker på grunn av deres redusere effekten på enkelte ioner eller stoffer, oksiderende deres aldehyd-gruppe til en karbonyl gruppe ., Den enkleste aldose sukker med en chiral atom er glyceraldehyde, med sin andre C-molekylet er knyttet til fire forskjellige grupper, noe som gir mulighet for dette C å ha to romlige konfigurasjoner, og glyceraldehyde derfor finnes i både d – og ʟ – skjemaer . Chiral karbon-atomene har hver av sine fire tetrahedral obligasjoner som er koblet til en annen gruppe . Den chirality av sukker og AA er ofte utpekt av d/ʟ system, og er navngitt i forhold til strukturen av glyceraldehyde .,
Monosakkarider
Den mest vanlige monosakkarider er den 6-C aldohexoses, som inkluderer aldohexose d-glukose, og er vanligvis til stede i sin ring strukturer kalt en pyranose ring snarere enn i åpne-kjeden strukturer (Fig. 1) . I oligo – og polysakkarider, aldopentoses kan oppstå som en 5-C ring struktur kjent som en furanose ringen . d-Glukose, tatt i betraktning alle sine samlede former, er de mest tallrike monosaccharide som naturlig forekommer i naturen . De mest tallrike ketose er d-arabino-hexulose, bedre kjent ved sin trivialnavn, d-fruktose ., De tre trioses inkluderer ketose dihydroxyacetone og både enantiomeric former for glyceraldehyde . Erythrose og threose er eksempler på tetroses, og pentoses inkluderer ribose, arabinose, xylose, og apiose .
Kjemisk struktur av monosakkarider som vanligvis forbindes med fordøyelig karbohydrater og fiber. Tilpasset fra Albersheim et al.,
Sukkerarter, slik som glukose, galaktose, mannose, og fruktose, som har forskjellige strukturer, men har den samme kjemiske formelen C6H12O6, kalles isomerene . Sukker som er forskjellige i konfigurasjonen rundt bare ett karbonatom er kalt epimers, for eksempel d-glukose og d-mannose, som varierer i sine strukturer rundt C-2 . Et par av enantiomers er en spesiell type isomerism der to medlemmer av par er speilbilder av hverandre, og som er utpekt som i d – eller ʟ – struktur (dvs., d-glukose eller ʟ-glukose), avhengig av plasseringen av –OH-gruppen knyttet til asymmetrisk karbon som er lengst fra karbonyl gruppe .
Andre typer monosakkarider inkluderer alditols, eller polyols, som er aldoses eller ketoses som hadde sine karbonyl grupper redusert til en alkohol . Et eksempel på et naturlig forekommende alditol i planter og andre organismer er d-glucitol, kjent ofte som sorbitol, som er produktet av reduksjonen av d-glukose . Absorpsjon og metabolisme av polyols variere mellom typer, men de fleste er gjæret i tykktarmen .,
Deoxy sukker mangler ett eller flere hydroksylgrupper knyttet til sine karbon-atomer, slik som 6-deoxy-ʟ-mannose (ʟ-rhamnose), som er ofte forbundet med pektin, 2-deoxy – d-ribose, sukker del av DNA -, og 6-deoxy-ʟ-galaktose (ʟ-fucose), en komponent av glycoproteins og glycolipids i cellen vegger og mammalske celler .
Uronic syrer er sukker syrer som terminal –CH2OH-gruppen gjennomgår oksidasjon å gi en karboksylsyre ., Uronic syrer som bidrar til kostfiber inkluderer bestanddeler av ufordøyelige polysakkarider av planter og alger, som for eksempel d-glucuronic syre, d-galacturonic syre, d-mannuronic syre, og ʟ-guluronic syrer . Sukker fra aktivert form av glucuronic syre som brukes i syntesen av glycosaminoglycans i pattedyr, og ʟ-iduronic syre er syntetisert fra d-glucuronic syre etter at det har blitt innlemmet i karbohydrat-kjeden .
Disaccharides
To monosaccharide enheter sammen med en acetal eller ketal sammenhengen er referert til som en disaccharide ., En glycosidic bond blir 2 monosaccharide enheter, og det kan være enten en α-glycosidic bond hvis anomeric hydroksyl gruppe av sukker er i α-konfigurasjonen eller en β-glycosidic bond hvis det er i β-konfigurasjon . En glycosidic bond er navngitt i henhold til plasseringen av karbonatom være knyttet, for eksempel, en α-glycosidic bond koble C-1 av et molekyl glukose og C-4 annet molekyl glukose i maltose er kalt en α-(1,4) glycosidic bond (Fig. 2) . De tre mest vanlige disaccharides er maltose, laktose og sukrose ., Maltose er en reduserende sukker som er et produkt av hydrolyse av stivelse av enzymet α-amylase . Laktose er et reduserende sukker som består av en d-glucosyl enhet og en α-d-galactopyranosyl enhet som er knyttet sammen av en β-(1,4) glycosidic bond og er tilstede i melk og melkeprodukter som for eksempel skummet melk og myse . Sukrose består av glukose og fruktose som er knyttet sammen av en α-(1,2) glycosidic bond ., I motsetning til den generelle hode-til-tail sammenhengen (anomeric karbonatom til karbonatom som inneholder en hydroksyl gruppe) i strukturen av oligo – og polysakkarider, i sukrose den glycosidic bond koble en α-d-glucopyranosyl enhet og en β-d-fructofuranosyl enhet er i en head-to-head mote (anomeric karbonatom å anomeric karbonatom), noe som gjør det til en ikke-reduserende sukker . Sukrose er syntetisert gjennom prosessen av fotosyntesen for å gi energi og karbon atomer for syntese av andre stoffer i planten .
Kjemisk struktur av di – og oligosakkarider. Tilpasset fra Bach Knudsen et al.
Maltose, laktose og sukrose er hydrolysert i sine bestanddeler monosaccharide enheter av enzymer maltase, laktase, og sucrase, henholdsvis ., De α-glucosidases maltase-glucoamylase og sucrase-isomaltase komplekser som er til stede i penselen grensen av tynntarmen cleave glycosidic obligasjoner i maltose og sukrose, henholdsvis, med de fleste av maltase aktivitet kommer fra sucrase-isomaltase komplekse . Den monosakkarider som er et resultat av den bearbeidelse av disse disaccharides er lett absorbert i tynntarmen . Laktase, en β-galactosidase, også er uttrykt av unge pattedyr som fordøye laktose i sine bestanddeler monosakkarider som senere blir absorbert i tynntarmen .,
Andre disaccharides som er til stede i naturen inkluderer trehalose, cellobiose, og gentiobiose . Trehalose er en nonreducing disaccharide består av to α-d-glucopyranosyl enheter knyttet sammen av en α-(1,1) glycosidic bond . Trehalose er funnet i små mengder i sopp, gjær, honning, visse tang og tare, og virvelløse dyr som insekter, reker og hummer . Trehalose er fordøyd av α-glucosidase enzym trehalase, som er uttrykt i tynntarmen hos mennesker og de fleste dyr ., To glukose molekyler som er knyttet sammen av en β-(1,4) og en β-(1,6) glycosidic obligasjoner for å danne cellobiose og gentiobiose, henholdsvis, og disse disaccharides kan benyttes bare etter mikrobiell gjæring fordi griser mangler enzymer som er i stand til å fordøye disse obligasjonene . Cellobiose er et produkt av cellulose nedbrytning, mens gentiobiose er antatt å spille en rolle i initiering av modning av tomat frukt .,
Oligosakkarider
Oligosakkarider består av galacto-oligosakkarider, frukto-oligosakkarider, og mannan-oligosakkarider som ikke kan fordøyes av bukspyttkjertelen eller tarmens enzymer, men er løselig i 80% etanol . Galacto-oligosakkarider, eller α-galactosides, som er til stede i store mengder i belgfrukter, består av raffinose, stachyose og verbascose, som har en struktur som består av en enhet av sukrose knyttet til én, to, eller tre enheter av d-galaktose, henholdsvis (Fig. 2) ., Disse oligosakkarider føre til luft i magen i griser og mennesker på grunn av mangel på et enzym, α-galactosidase, som hydrolyzes den glycosidic obligasjoner som knytter monosakkarider som utgjør disse α-galactosides og er derfor benyttes av bakterier i tykktarmen . I raffinose, d-galaktose er knyttet til sukrose av en α-(1,6) bond, mens to avdelinger og tre enheter av d-galaktose er knyttet til sukrose, også via α-(1,6) glycosidic obligasjoner, i stachyose og verbascose, henholdsvis ., Transgalacto-oligosakkarider er en annen type galacto-oligosakkarider som kan ha prebiotisk effekt hos unge griser og er kommersielt syntetisert fra transglycosylation handlinger av β-glycosidases på laktose, skape β-(1,6) polymerer av galaktose knyttet til en terminal glukose enhet via en α-(1,4) glycosidic bond . Imidlertid, transgalacto-oligosakkarider er ikke naturlig syntetisert .
Frukto-oligosakkarider, eller fructans, er kjeder av fruktose monosakkarider med en terminal glukose enhet og er klassifisert som inulins eller levans ., Inulin er for det meste funnet i dicotyledons, mens levans er hovedsakelig funnet i monocotyledons . Frukto-oligosakkarider er ikke hydrolysert i tynntarmen på grunn av den β-forbindelse mellom deres monomers, men kan være gjæret til melkesyre og SCFA i tykktarmen . Inulin forekommer naturlig i løk, hvitløk, asparges, bananer, Jerusalem artisjokk, hvete, og sikori som en lagring av karbohydrat . Inulin er laget av β-d-fructofuranosyl enheter koblet av β-(2,1) glycosidic forbindelser og har en DP som varierer fra 2 til 60 ., Polymer består av fruktose rester til stede i furanose ringen form, og ofte har en terminal sukrose enhet ved å redusere slutten . Levans er fructans som har en gjennomsnittlig lengde på 10 til 12 fruktose enheter koblet av β-(2,6) linkages, men kan ha en DP på mer enn 100.000 fruktose enheter og er funnet i bakteriell fructans og i mange monocotyledons ., Levans er avledet fra transglycosylation reaksjoner catalyzed av enzymet levansucrase som utskilles av visse bakterier og sopp som fortrinnsvis kan du bruke d-glycosyl enhet av sukrose, og dermed konvertering sukrose å levans med β-(2,1) knyttet side-kjeder . Polysakkarider inneholder et betydelig antall av β-(2,1) forbindelser kan også bli referert til som «levan» . En tredje type fructans, kalt graminan-type fructans, inneholde en kombinasjon av begge β-(2,1) og β-(2,6) forbindelser og som finnes i hvete og bygg .,
Mannan-oligosakkarider er sammensatt av polymerer av mannose som er avledet fra gjær celleveggene, og er lokalisert på den ytre overflaten av gjær celle vegger knyttet til β-glukaner av den indre matrix via β-(1,6) og β-(1,3) glycosidic sammenhengene . Mannan-oligosakkarider og frukto-oligosakkarider kan oppføre seg som prebiotika på grunn av sine gunstige helseeffekter på kroppen ved å stimulere vekst eller aktiviteten av visse bakterier i tykktarmen ., Det har blitt foreslått at mannan-oligosakkarider regulere svar på immunologiske utfordringer ved griser og kan unngå overstimulering av verten dyrets immunforsvar som følge av en infeksjon .
Polysakkarider
Polysakkarider er høy-molekylær-vekt karbohydrater som er polymerer av monosakkarider . Polysakkarider består av sukker polymerer som varierer i størrelse og kan være enten lineær eller forgrenet . DP varierer med type polysakkarid og kan variere fra 7,000 til 15 000 i cellulose og opp til mer enn 90 000 medlemmer i amylopectin ., Polysakkarider kan bli klassifisert som homopolysaccharides hvis de inneholder bare en type sukker rester (f.eks., stivelse, glykogen og cellulose) eller som heteropolysaccharides hvis de inneholder to eller flere forskjellige typer sukker rester i deres struktur (f.eks., arabinoxylans, glucomannans, og hyaluronic acid; 2). Polysakkarider er til stede i store mengder i grisen dietter, og er delt inn i stivelse og glykogen og ikke-stivelse polysakkarider (NSP) .,
Stivelse kan være lineært eller forgrenet og er lagring form av karbohydrater i planter, mens glykogen er svært forgrenet og er bare til stede i animalsk vev, først og fremst i muskel og lever . Stivelse er en av de mest rikelig med karbohydrater i naturen . Det er syntetisert til å lagre energi for plantevekst og er lagret i frø, knoller, røtter, stengler, blader, og litt frukt . Stivelse er en polymer av d-glukose som består av to typer molekyler, amylose og amylopectin (Fig. 3) ., Amylose er en kort lineær polymer av glukose med en gjennomsnittlig DP-1000 glukose enheter som er tilkoblet via α-(1,4) obligasjoner. Amylopectin inneholder større kjeder av glukose med DP-10 000 til 100 000 med gren poeng på α-(1,6) forbindelser for hver 20 til 25 glukose enheter . Det totale antall av α-(1,6) forbindelser er bare fire til fem prosent av den totale glycosidic obligasjoner i amylopectin . Native stivelse inneholder begge former som semi-krystallinske partikler av varierende proporsjoner av amylose og amylopectin, avhengig av anlegget kilde ., Stivelse granulater har ulike strukturelle og kjemiske sammensetninger avhengig av plantearter og den delen av anlegget der det er plassert . Størrelsen av stivelse partikler påvirker overflate-til-volum-forhold, og mindre granule, jo større overflate-til-volum-forhold som resulterer i mer areal for enzymet hydrolyse i fordøyelseskanalen . Fordøyelsen av stivelse starter i munnen der spytt α-amylase er utskilt, som opptrer bare på α-(1,4) knyttet lineære kjeder av amylose og amylopectin, til dette enzymet er deaktivert ved lav pH i magen ., Store mengder av bukspyttkjertelen α-amylase spesifikke for α-(1,4) forbindelser er utskilt i duodenal lumen, produsere maltose og maltotriose som produkter av luminal amylose og amylopectin fordøyelsen, sammen med forgrenet oligosaccharide α-dextrin som følge av delvis hydrolyse av amylopectin på grunn av manglende evne til α-amylase å holde seg α-(1,6) sammenhengene . Fordøyelse av stivelse er gjennomført av oligosaccharidases (dvs., α-glucosidases) uttrykt av kjertler i tynntarmen. Disse α-glucosidases omfatter sukrose-isomaltase og maltase-glucoamylase komplekser ., Både komplekser har forskjeller i grad av spesifisitet for produkter av α-amylase fordøyelsen og cleave α-(1,4) og α-(1,6) obligasjoner i α-dextrins i en utfyllende måte, produsere gratis glukose som er transportert inn i den enterocytes .
Kjemisk struktur av amylose, amylopectin, og cellulose. Tilpasset fra Bach Knudsen et al.,
Stivelse kan deles inn i tre typer: En Type stivelse har en åpen struktur, og er til stede i korn, Type B stivelse er til stede i knoller og ser ut til å være mer kompakt, og Type C stivelse er en kombinasjon av typene A og B stivelse, og er til stede i belgfrukter . Stivelse granulater i rå poteter og grønne bananer som har høy amylose innhold resultere i mer tett pakket granulater som er mer uløselig og motstandsdyktig mot fordøyelse sammenlignet med amylopectin-som inneholder partikler som er mer forgrenet og mindre tett i tett ., I mais, hvete og poteter, stivelse kan inneholde ca 20% amylose og 80% amylopectin . Imidlertid, voksaktig mais kan ha stivelse som inneholder nesten 100% amylopectin, mens høy amylose korn kan inneholde opp til 75% amylose . Derfor, stivelse kan ikke alltid bli fordøyd av α-amylase mindre korn er endret ved fysisk behandling (f.eks., sliping eller roller fresing) og oppvarming (f.eks., pelletering, utvidelse, eller ekstrudering) .,
En del av stivelse er ikke fordøyd av α-amylase eller enzymer for penselen grensen og kan gjennomgå mikrobiell gjæring i tykktarmen, og dette er referert til som resistent stivelse (RS) . Stivelse kan motstår fordøyelsen fordi det er fysisk utilgjengelige på grunn av skapet i hele anlegget celler eller matriser (dvs., RS-1). Innfødte eller rå stivelse (RS-2) også motstår fordøyelse på grunn av ungelatinized krystallinsk struktur av granulater, og retrograded stivelse (RS-3) motstår fordøyelsen fordi det er raskt nedkjølt etter at det har vært gelatinized via klimaanlegg., Hvis stivelse er kjemisk modifisert, kan det også motstå fordøyelsen og er referert til som RS-4 . Resistent stivelse fungerer som substrat for colonic gjæring, men uansett hvor mye inn hindgut, stivelse er vanligvis fullt ut gjæret i hindgut . Stivelse som inneholder ingredienser vil naturligvis inneholde RS, men mengden og typen av stivelse vil påvirke andelen av total stivelse som er RS . Behandling kan påvirke andelen av stivelse motstandsdyktig mot fordøyelse og RS verdiene som vanligvis strekker seg fra 0 til 19% i de fleste korn og 10% til 20% i belgfrukter (Tabell 1) ., Matlaging eller modning reduserer mengden av RS i raw eller umodne frukter eller grønnsaker som grønne bananer og poteter .
Glykogen, en α-(1,4)-d-glukan med α-(1,6) knyttet grener, har en høyere grad av forgrening sammenlignet med amylopectin og er til stede i animalsk vev, hovedsakelig i skjelettmuskulatur og lever . Som en konsekvens, bare grisene fôres dietter som inneholder animalske produkter vil konsumere glykogen., Grenen poeng av glykogen kan oppstå etter et gjennomsnitt av 8 til 10 glycosyl enheter . En polymer av glykogen kan inneholde opptil 100 000 enheter av glukose . Fordøyelsen av glykogen er lik som amylopectin, noe som resulterer i glukose absorpsjon i tynntarmen . Den omfattende forgrening av glykogen øker sin løselighet, som lar glukose å bli mobilisert mer lett .,
Nonstarch polysakkarider
Nonstarch polysakkarider er i hovedsak til stede i primær eller sekundær plante celle vegger og består av både løselig og uløselig polysakkarider, som i motsetning til stivelse inneholder ikke α-(1,4)-knyttet glycosyl enheter . Primære celle vegger rundt voksende celler er i hovedsak sammensatt av polysakkarider og noen strukturelle proteiner, mens modne celler som allerede er differensiert, og er omgitt av sekundær celle vegger som også inneholder polysakkarider og proteiner, sammen med lignin og en større mengde av cellulose ., Celleveggen polysakkarider består av pentoses (dvs., arabinose og xylose), hexoses (dvs., glukose, galaktose, og mannose), 6-deoxyhexoses (dvs., rhamnose og fucose), og uronic syrer (dvs., glucuronic og galacturonic syrer) . Disse komponentene kan eksistere i sin pyranose og furanose former og form α – eller β – koblinger på noen av sine tilgjengelige hydroksyl grupper som resulterer i et bredt spekter av funksjonelle overflater ved å tilpasse mange 3-dimensjonale figurer . Fenoliske rester av lignin eller dets hydroksyl side-kjeder kan også bånd med glycosidic forbindelser av NSP ., Nonstarch polysakkarider kan tilegne seg hydrofobe egenskaper ved å knytte seg til lignin og suberin, mens graden av esterification av uronic syrer kan påvirke dens ioniske egenskaper . Suberin, et hydrofobt kompleks blanding av hydroxylated fettsyrer og fet estere, er til stede i vaskulære vev som gir et uløselig barriere under normal utvikling og i svar til skade eller fungal infeksjoner . Nonstarch polysakkarider kan også bli klassifisert som løselig og uløselig, der begrepet løselig refererer til løselighet av NSP i vann eller svakt alkaliske løsninger .,
Den mest vanlige Sprøytebytteprogrammer i celleveggene er cellulose og ikke-cellulosic polysakkarider (NCP) . Gjennomsnittlig innhold av cellulose primære celle vegger er 20% til 30%, mens sekundær celle vegger kan inneholde opp til 50% cellulose . Primære celle vegger er avsatt mellom midten lamella og plasma membran under celle vekst, mens visse spesialiserte celler innskudd en tykkere indre lag kalt sekundær celle vegg ved utbruddet av differensiering . Cellulose består av lineære β-(1,4)-koblet d-glucopyranosyl enheter med en DP som varierer fra 500 til 14,000., Den lineære enheter av cellulose er stabilisert av hydrogen binding mellom tilstøtende glukose rester, danner en organisert arrangement av cellulose molekyler innenfor microfibrils (Fig. 3) . Krystallinske områder dannes når svært organisert cellulose microfibrils er justert parallelt med hverandre for å tillate maksimal hydrogenbinding, mens paracrystalline eller amorfe seksjoner som er dannet i områder som er mindre organisert ., Den 3-dimensjonale gitter dannet av tett lineær og unbranched struktur av cellulose danner microfibrils som gir struktur av plante celle vegger . Mindre organisert amorfe områder av cellulose er hydrolysert av endoglucanases, produsere kjeden ender som er hydrolysert av exoglucanases (dvs., cellobiohydrolases) . Den resulterende disaccharide, cellobiose, er hydrolysert av β-glucosidase å produsere to glukose monomers .,
Meget forgrenet NCP består av heteropolymers av pentoses og hexoses, den mest vanlige som er kalt en xylan, eller en kjede av β-(1,4) knyttet d-xylopyranosyl enheter med side-kjeder som vanligvis består av ʟ-arabinofuranosyl, d-galactopyranosyl, d-glucuronopyranosyl, og/eller 4-O-methyl-d-glucuronopyranosyl enheter . Ikke-cellulosic polysakkarider kan også inneholde uronic syrer som er avledet fra glukose og galaktose, og gir evnen til å danne salter med Ca og Zn ., Ikke-cellulosic polysakkarider ofte tjene som strukturelle polysakkarider i anlegget vev, og er nært forbundet med cellulose og lignin .
Lignin er ikke et karbohydrat, men er forbundet med cellevegg polysakkarider . Det består av polymeriserte phenylpropane enheter (dvs., coniferyl, s-coumaryl, og sinapyl alkoholer) er knyttet sammen med eter og karbon-karbon obligasjoner i en uregelmessig 3-dimensjonale mønsteret . En lignified celle veggen kan bestå av en tynn primære lag, etterfulgt av en tykk multilamellar sekundære lag som er høy i cellulose, og muligens en tredje lag ., Lignin kan linke til polysakkarider ved å danne covalent obligasjoner med sukker rester eller ferulic syre som er forestret til disse polysakkarider . Lignification oppstår bare etter celledeling, celle-utvidelsen, og celle tøyelighet har opphørt, og som derfor utgjør terminal differensiering, som er vanligvis etterfulgt av programmert celledød . Lignin hindrer biokjemiske fornedrelse og fysisk skade på cellen vegger av sementering og forankring cellulose microfibrils og andre matrix polysakkarider dermed å håndheve den strukturelle integriteten av celleveggen ., Lignin også fungerer som en barriere mot patogener og skadedyr . Anlegget vev blir lignified eller woody når lignin konsentrasjonen er høy . Lignin er mer konsentrert i ytre skall laget av korn sammenlignet med endosperm celle vegger som er tydelig i forhøyede konsentrasjoner i ingrediens biprodukter (Tabell 2).