Mikrotubuli er trådformede intracellulære strukturer som er ansvarlig for ulike typer bevegelser i alle eukaryote celler. Mikrotubuli er involvert i nucleic og celledeling, organisering av intracellulære struktur, og intracellulære transport, samt ciliary og flagellar motilitet., Fordi funksjonene av mikrotubuli er så kritisk til eksistensen av eukaryote celler (inkludert vår egen), er det viktig at vi forstår deres sammensetning, hvordan de blir montert og demontert, og hvordan deres montering/demontering og funksjoner er regulert av celler.
på grunn av kortfattethet, bare veldig grunnleggende og universelle begreper om mikrotubuli og sin organisasjon inn i flagella vil bli presentert her, og etterlater mange spørsmål ubesvart., Du vil finne at lærebøker gi mer utfyllende beskrivelser av mikrotubuli og deres strukturer og funksjoner, men de går også mange spørsmål ubesvart. Lærebøker sjelden forteller oss hvor mye vitenskap vet og ikke vet om dem, og selvfølgelig kan de ikke være oppdatert med de nyeste funnene. Å fullt ut forstå et emne det er viktig å gå til flere kilder. Hvis motivet er spesielt viktig for deg, bør du søke primær litteratur, nemlig original forskning rapporter.,
«byggeklosser» av mikrotubuli – tubulins
Alle eukaryote celler produserer protein tubulin, på vanlig måte. Den vanlige måten, selvfølgelig, er ved transkripsjon av gener som koder for tubulin til å produsere messenger RNA, etterfulgt av oversettelsen av mRNA av ribosomes for å produsere protein. Celler opprettholde minst to typer av tubulin, som vi kaller alfa-tubulin-og beta-tubulin. Det er imidlertid tvilsomt at de to typer kan finnes i celler som enkelte proteiner.,
Alfa-og beta-tubulin spontant binde seg til hverandre for å danne en funksjonell subunit som vi kaller en heterodimer. En heterodimer er et protein som består av to ulike gener produkter. Begrepet er helt beskrivende – prefikset hetero – betyr «annerledes», prefikset di – betyr «to» og endelsen -mer refererer til en enhet, i dette tilfellet en ett polypeptid. Åpenbart, celler ikke fortsette å gjøre tubulin (eller noen andre protein) før de kjører ut av ressursene. En prosess må regulere syntesen av tubulin., En felles regulerende mekanisme er feedback-hemming.
figuren illustrerer hemming av tubulin syntese av tilstedeværelsen av heterodimers i systemet. Nøyaktig hvordan det hemming finner sted er irrelevant for denne diskusjonen. Mer om det viktige begrepet feedback-hemming kan bli funnet andre steder.
Montering av mikrotubuli
Når intracellulære forhold favør montering, tubulin heterodimers montere i lineær protofilaments. Protofilaments i sin tur montere i mikrotubuli., Alle slike montering er underlagt regulering i cellen.
Mikrotubuli danner et rammeverk for strukturer som spindel apparater som vises under celledeling, eller whiplike organeller som kalles cilier og flagella. Cilia og flagella er den mest godt studert modeller for microtubule struktur og montering, og er ofte brukt av lærebøker til å innføre mikrotubuli.
Dynamisk ustabilitet av mikrotubuli
Under steady state forhold en microtubule kan synes å være helt stabil, men det er handling som finner sted hele tiden., Bestander av mikrotubuli består vanligvis av noen som krymper og noen som er voksende. En enkelt microtubule kan pendle mellom vekst og forkorte faser. Under veksten, heterodimers er lagt til på slutten av en microtubule, og i løpet av krymping de kommer ut som intakt underenhetene. Det samme heterodimer kan komme av og gå tilbake på.
Siden selv tilsynelatende stabil microtubular strukturer har en iboende ustabilitet, de er ansett for å være i en dynamisk likevekt, eller steady state., Se her for å lese mer om forskjellen mellom en steady state, og en sann likevekt.
Cilia og Flagella
for Å forstå regulering av microtubule montering og funksjon i en organisme er en vanskelig oppgave. Å studere mikrotubuli i celler som komplekse virveldyr (f.eks., human) celler er en nesten umulig oppgave, uten noen «tips» om hvordan man skal gå videre. De grunnleggende mekanismer som kan utarbeides ved hjelp av et mye mindre komplekse biologiske modellen som en flagellate., For eksempel, den flagella av den fotosyntetiske protist Chlamydomonas er sammensatt av mikrotubuli, som er alle flagella og cilia.
Cilia og flagella har de samme grunnleggende struktur. De er knyttet til strukturer kjent som basal organer, som igjen er forankret til cytoplasma siden av plasma membran. Fra basal organer microtubule «ryggraden» strekker seg, presser plasma membran ut med det.
for Å danne cilia eller flagella, mikrotubuli ordne seg selv i en «9 + 2» array., Hver av de to sentrale mikrotubuli består av en enkelt microtubule med 13 protofilaments arrangert for å danne veggen av en rund tube. Hver av de ytre ni består av et par av mikrotubuli som deler en felles vegg (se tverrsnitt av mikrotubuli i figuren). Titt på den fullstendige tverrsnitt nøye. Hår-lignende utseende av flagella og flimmerhårene i en lys mikroskop er misvisende. Hele strukturen ligger i cytoplasma av cellen.
Den behandling som er gitt her til strukturen av mikrotubuli ignorerer deres sanne kompleksitet., Funksjonelle mikrotubuli inkluderer tilhørende proteiner, forankring nettsteder og organisering av sentre, nettsteder for enzymaktivitet, etc. I cilia og flagella, tubulin danner en kjerne struktur som andre proteiner bidra strukturer kalt dynein armer, radial eiker, og nexin lenker. Armene, eiker, og lenker hold mikrotubuli sammen og la samspillet mellom mikrotubuli som er overfladisk lik den glidende av actin og myosin filamenter i muskel sammentrekning.