Adaptieve straling

Darwin ’s finchesEdit

Darwin’ s finches zijn een veel gebruikt schoolvoorbeeld van adaptieve straling. Vandaag vertegenwoordigd door ongeveer 15 soorten, Darwin ‘ s vinken zijn Galapagos endemieën beroemd aangepast voor een gespecialiseerd voedselgedrag (hoewel een soort, De Cocos vink (Pinaroloxias inornata), wordt niet gevonden in de Galapagos, maar op het eiland Cocos ten zuiden van Costa Rica)., Darwin ‘ s vinken zijn eigenlijk geen vinken in de ware zin, maar zijn leden van de tangare familie Thraupidae, en zijn afgeleid van een enkele voorouder die in de Galapagos arriveerde van het vasteland van Zuid-Amerika misschien slechts 3 miljoen jaar geleden. Met uitzondering van de Cocos Vink is elke soort van Darwin ‘ s vink over het algemeen wijd verspreid in de Galapagos en vult dezelfde niche op elk eiland. Voor de grondvinken is deze niche een dieet van zaden, en ze hebben dikke snavels om de consumptie van deze harde materialen te vergemakkelijken., De grond vinken zijn verder gespecialiseerd in het eten van de zaden van een bepaalde grootte: de grote ground finch (Geospiza magnirostris) is de grootste soort van de darwinvinken en heeft de dikste snavel voor het openbreken van de zwaarste zaden, de kleine ground finch (Geospiza fuliginosa) heeft een kleinere snavel voor het eten van kleinere zaden, en het medium ground finch (Geospiza fortis) heeft een snavel van intermediaire grootte voor een optimale consumptie van intermediair formaat zaden (in vergelijking met G. magnirostris en G. fuliginosa)., Er is enige overlapping: de meest robuuste middelzware grondvinken kunnen bijvoorbeeld een snavel hebben die groter is dan die van de kleinste grote grondvinken. Door deze overlap kan het moeilijk zijn om de soort met het oog uit elkaar te houden, hoewel hun liederen verschillen. Deze drie soorten komen vaak sympatrisch voor, en tijdens het regenseizoen in de Galapagos wanneer voedsel overvloedig is, specialiseren ze weinig en eten ze hetzelfde, gemakkelijk toegankelijke voedsel., Het was niet goed begrepen waarom hun snavels zo werden aangepast totdat Peter en Rosemary Grant hun voedingsgedrag in het lange droge seizoen bestudeerden en ontdekten dat wanneer voedsel schaars is, de grondvinken hun gespecialiseerde snavels gebruiken om de zaden te eten die ze het meest geschikt zijn om te eten en zo verhongering te voorkomen.

de andere vinken op de Galapagos zijn eveneens uniek aangepast voor hun specifieke niche. De cactusvinken (Geospiza sp.,) hebben iets langere snavels dan de grondvinken die het tweeledige doel dienen om hen toe te staan zich te voeden met Opuntia cactus nectar en pollen terwijl deze planten bloeien, maar op zaden gedurende de rest van het jaar. De boszanger (Certhidea sp.) hebben korte, puntige snavels voor het eten van insecten. De spechtvink (Camarhynchus pallidus) heeft een slanke snavel die hij gebruikt om hout te plukken op zoek naar insecten; hij gebruikt ook kleine stokjes om insecten prooien in het hout te bereiken, waardoor hij een van de weinige dieren is die gereedschap gebruiken.,

het mechanisme waardoor de vinken aanvankelijk gediversifieerd zijn, is nog steeds een actief onderzoeksgebied. Een stelling is dat de vinken in staat waren om een niet-adaptieve, allopatrische speciatie-gebeurtenis te hebben op afzonderlijke eilanden in de archipel, zodat wanneer ze op sommige eilanden heroverdreven, ze in staat waren om reproductieve isolatie te behouden. Zodra ze in sympatry voorkwamen, werd nichespecialisatie begunstigd zodat de verschillende soorten minder direct concurreerden om hulpbronnen. Deze tweede sympatrische gebeurtenis was adaptieve straling.,de haplochromine cichliden vissen in de Grote Meren van de Oost-Afrikaanse Rift (met name in het Tanganyikameer, het Malawimeer en het Victoriameer) vormen het meest bijzondere moderne voorbeeld van adaptieve straling. Deze meren zijn vermoedelijk de thuisbasis van ongeveer 2000 verschillende soorten cichliden, verspreid over een breed scala van ecologische rollen en morfologische kenmerken., Cichliden in deze meren vullen bijna alle rollen die typisch worden vervuld door veel visfamilies, met inbegrip van die van roofdieren, aaseters en herbivoren, met variërende tanden en hoofdvormen om hun eetgewoonten aan te passen. In elk geval zijn de stralingsgebeurtenissen slechts een paar miljoen jaar oud, waardoor het hoge speciatieniveau bijzonder opmerkelijk is., Verschillende factoren kunnen verantwoordelijk zijn voor deze diversiteit: de beschikbaarheid van een veelheid van niches waarschijnlijk voorkeur specialisatie, als weinig andere vissen taxa aanwezig zijn in de meren (wat betekent dat sympatrische speciatie was het meest waarschijnlijke mechanisme voor de initiële specialisatie). Ook kunnen voortdurende veranderingen in het waterpeil van de meren tijdens het Pleistoceen (waardoor de grootste meren vaak in kleinere meren veranderden) de voorwaarden hebben geschapen voor secundaire allopatric speciatie.,Tanganyika Cichlidsedit

het Tanganyikameer is de plaats waar bijna alle cichliden van Oost-Afrika (inclusief rivier-en meersoorten) vandaan komen. Zo vormen de soorten in het meer een enkele adaptieve stralingsgebeurtenis, maar vormen ze geen enkele monofyletische clade., Het Tanganyikameer is ook het minst speciose van de drie grootste Afrikaanse Grote Meren, met slechts ongeveer 200 soorten cichliden; echter, deze cichliden zijn morfologisch divergerend en ecologisch onderscheiden dan hun tegenhangers in de meren Malawi en Victoria, een Artefact van de oudere cichlidenfauna van het Tanganyikameer. Het Tanganyikameer zelf zou 9-12 miljoen jaar geleden gevormd zijn, wat de leeftijd van de cichlidenfauna van het meer onlangs heeft beklad. Veel van Tanganyika ‘ s cichliden leven zeer gespecialiseerde levensstijlen., De reus of Keizer cichliden (Boulengerochromis microlepis) is een piscivore vaak gerangschikt de grootste van alle cichliden (hoewel hij concurreert voor deze titel met Zuid-Amerika ‘ s Cichla temensis, de gespikkelde pauwbas). Er wordt aangenomen dat grote cichliden slechts één keer paaien, broeden in hun derde jaar en verdedigen hun jongen tot ze een grote omvang bereiken, voordat ze enige tijd daarna van de hongerdood sterven., De drie soorten Altolamprologus zijn ook piscivores, maar met zijdelings samengeperste lichamen en dikke schubben die hen in staat stellen om prooi in dunne scheuren in rotsen te jagen zonder hun huid te beschadigen. Plecodus straeleni heeft grote, vreemd gekromde tanden ontwikkeld die zijn ontworpen om schubben van de zijkanten van andere vissen af te schrapen.schubben zijn de belangrijkste voedselbron. Gnathochromis permaxillaris heeft een grote mond met een uitstekende bovenlip, en voedt zich door deze mond naar beneden te openen op de zandbodem van het meer, en kleine ongewervelde dieren op te zuigen., Een aantal van Tanganyika ‘ s cichliden zijn schelpbroeders, wat betekent dat paren hun eitjes in lege schelpen op de bodem van het meer leggen en bevruchten. Lamprologus callipterus is de meest unieke eierbroedende soort, met 15 cm lange mannetjes die collecties schelpen verzamelen en bewaken in de hoop vrouwtjes (ongeveer 6 cm lang) aan te trekken om eieren in deze schelpen te leggen., Deze dominante mannetjes moeten hun territorium verdedigen tegen drie soorten rivalen: (1) andere dominante mannetjes die schelpen willen stelen; (2) jongere, “sneaker” mannetjes die eieren willen bevruchten in het territorium van een dominant mannetje; en (3) kleine, 2-4 cm “parasitaire dwerg” mannetjes die ook proberen eieren te bevruchten in het territorium van het dominante mannetje. Deze parasitaire dwergmannetjes groeien nooit tot de grootte van dominante mannetjes, en de mannelijke nakomelingen van dominante en parasitaire dwergmannetjes groeien met 100% trouw in de vorm van hun vaders., Naast deze voorbeelden bestaan er nog een aantal andere zeer gespecialiseerde Tanganyika cichliden, waaronder die welke aangepast zijn voor het leven in open meerwater tot 200m diep.

Malawi cichlidsEdit

de cichliden van het Malawimeer vormen een” soortenkoppel ” van maximaal 1000 endemische soorten. Slechts zeven cichliden in het Malawimeer maken geen deel uit van de soort: De oostelijke gelukkige (Astatotilapia calliptera), de sungwa (Serranochromis robustus), en vijf tilapia-soorten (genera Oreochromis en Coptodon)., Alle andere cichliden in het meer zijn afstammelingen van een enkele oorspronkelijke kolonistische soort, die zelf afstamde van tanganyikan voorouders. De gemeenschappelijke voorouder van Malawi’ s soort kudde wordt verondersteld om het meer te hebben bereikt 3,4 miljoen jaar geleden op zijn vroegst, waardoor Malawi cichliden ‘ diversificatie in hun huidige aantallen bijzonder snel. Malawi ‘ s cichliden hebben een vergelijkbaar voedingsgedrag als Tanganyika, maar vertonen ook tekenen van een veel recentere oorsprong., Bijvoorbeeld, alle leden van de Malawi soort zijn mondbroeders, wat betekent dat het vrouwtje haar eitjes in haar mond houdt totdat ze uitkomen; in bijna alle soorten worden de eitjes ook bevrucht in de mond van het vrouwtje, en in een paar soorten blijven de vrouwtjes hun kuif in hun mond bewaken nadat ze uitkomen. Mannetjes van de meeste soorten vertonen een overwegend blauwe kleur bij het paren., Echter, een aantal bijzonder uiteenlopende soorten zijn bekend uit Malawi, met inbegrip van de piscivorous nimbochromis livingtonii, die op zijn kant in het substraat ligt tot kleine cichliden, misschien aangetrokken door zijn gebroken witte patroon, komen om het roofdier te inspecteren – op welk punt ze snel worden opgegeten.

Victoria cichlidsEdit

de cichliden van het Victoriameer zijn ook een soortenkoppel, ooit samengesteld uit ongeveer 500 of meer soorten., De opzettelijke introductie van de Nijlbaars (Lates niloticus) in de jaren 1950 bleek rampzalig voor de Victoria cichliden, en de collectieve biomassa van de Victoria cichliden-soorten is aanzienlijk afgenomen en een onbekend aantal soorten is uitgestorven. Echter, de oorspronkelijke reeks van morfologische en gedragsdiversiteit gezien in de cichliden fauna van het meer is nog steeds grotendeels aanwezig, indien bedreigd. Deze omvatten opnieuw cichliden gespecialiseerd voor niches over het trofische spectrum, zoals in Tanganyika en Malawi, maar nogmaals, er zijn opvallende., Victoria is de beroemde thuisbasis van vele piscivoure cichliden soorten, waarvan sommige zich voeden door het zuigen van de inhoud uit de mondbroedende monden van vrouwtjes. Victoria ‘ s cichliden vormen een veel jongere straling dan zelfs die van het Malawimeer, met schattingen van de leeftijd van de kudde variërend van 200.000 jaar tot zo weinig als 14.000.

adaptieve straling in HawaiiEdit

An ‘ i’iwi (Drepanis coccinea). Let op de lange, gebogen snavel voor het nippen van nectar van buisvormige bloemen.,Hawaii heeft gediend als de plaats van een aantal adaptieve straling gebeurtenissen, als gevolg van de isolatie, recente oorsprong, en grote landoppervlakte. De drie beroemdste voorbeelden van deze stralingen worden hieronder weergegeven, hoewel insecten als de Hawaiiaanse drosofiele vliegen en hyposmocoma motten ook adaptieve straling hebben ondergaan.Hawaiian honeycreepersEdit de Hawaiian honeycreepers vormen een grote, zeer morfologisch diverse soortengroep die begon uit te stralen in de vroege dagen van de Hawaiiaanse archipel., Terwijl vandaag de dag slechts 17 soorten zijn bekend te blijven bestaan in Hawaii (3 Meer al dan niet uitgestorven), waren er meer dan 50 soorten voorafgaand aan de Polynesische kolonisatie van de archipel (tussen 18 en 21 soorten zijn uitgestorven sinds de ontdekking van de eilanden door westerlingen)., De Hawaïaanse honingkruipers staan bekend om hun snavels, die gespecialiseerd zijn om te voldoen aan een breed scala aan voedingsbehoeften: bijvoorbeeld, de snavel van de ‘ akiapōlā’au (Hemignathus wilsoni) wordt gekenmerkt door een korte, scherpe onderkaak voor het schrapen van schors van bomen, en de veel langere, gebogen bovenkaak wordt gebruikt om het hout eronder te onderzoeken voor insecten. Ondertussen heeft de ‘ i’iwi (Drepanis coccinea) een zeer lange gebogen snavel om nectar diep in Lobelia bloemen te bereiken., Een hele clade van Hawaiiaanse honingkruipers, de stam Psittirostrini, is samengesteld uit dikkebaard, meestal zaadetende vogels, zoals de Laysan finch (Telespiza cantans). In ten minste sommige gevallen, lijken vergelijkbare morfologieën en gedragingen convergently geëvolueerd onder de Hawaiiaanse honingkruipers; bijvoorbeeld, de korte, puntige snavels van Loxops en Oreomystis geëvolueerd afzonderlijk ondanks een keer vormen de rechtvaardiging voor klonteren van de twee geslachten samen., De Hawaiiaanse honingkruipers zijn vermoedelijk afstammelingen van een enkele gemeenschappelijke voorouder zo ‘ n 15 tot 20 miljoen jaar geleden, hoewel de schattingen variëren tot 3,5 miljoen jaar.

Hawaiian silverswordsEdit

een mengsel van bloeiende en niet-bloeiende Haleakalā zilverwoorden (Argyroxiphium sandwicense macrocephalum).

adaptieve straling is geen strikt gewerveld fenomeen, en voorbeelden zijn ook bekend uit planten., Het beroemdste voorbeeld van adaptieve straling in planten is waarschijnlijk de Hawaiiaanse zilverwoorden, genoemd naar Alpine woestijn-bewoonde Argyroxiphium soorten met lange, zilverachtige bladeren die tot 20 jaar leven voordat ze een enkele bloeiende stengel groeien en dan sterven. De Hawaiian silversword alliance bestaat uit achtentwintig soorten Hawaiiaanse planten die, afgezien van de naamgenoot silverswords, omvat bomen, struiken, wijnstokken, kussen planten, en nog veel meer., De silversword alliance wordt verondersteld te zijn ontstaan in Hawaii niet meer dan 6 miljoen jaar geleden, waardoor dit een van Hawaii ‘ s jongste adaptieve straling gebeurtenissen. Dit betekent dat de zilverwoorden evolueerden op de moderne hoge eilanden van Hawaï, en afstammen van een gemeenschappelijke voorouder die op Kauai arriveerde uit West-Noord-Amerika. De dichtste moderne verwanten van de zilverwoorden vandaag zijn Californische tarweeën van de familie Asteraceae.

Hawaiian lobelioidsEdit

Hawaii is ook de site van een afzonderlijke belangrijke bloemen adaptieve straling evenement: de Hawaiiaanse lobelioids., De Hawaiiaanse lobelioïden zijn beduidend specialer dan de zilverwoorden, misschien omdat ze al zo veel langer aanwezig zijn in Hawaii: ze stammen af van een gemeenschappelijke voorouder die tot 15 miljoen jaar geleden in de archipel arriveerde. Vandaag de dag vormen de Hawaiiaanse lobelioïden een clade van meer dan 125 soorten, waaronder vetplanten, bomen, struiken, epifyten, enz. Veel soorten zijn met uitsterven bedreigd en veel van de overlevende soorten zijn bedreigd.

Caribbean anolesEdit

anole hagedissen komen in grote lijnen voor in de nieuwe wereld, van het zuidoosten van de VS tot Zuid-Amerika., Met meer dan 400 soorten momenteel erkend, vaak geplaatst in een enkel geslacht (Anolis), vormen ze een van de grootste stralingsgebeurtenissen onder alle hagedissen. Anole straling op het vasteland is grotendeels een proces van speciatie, en is niet in grote mate adaptief, maar anolen op elk van de Grote Antillen (Cuba, Hispaniola, Puerto Rico, en Jamaica) hebben adaptief uitgestraald op afzonderlijke, convergente manieren., Op elk van deze eilanden zijn anolen geëvolueerd met zo ‘ n consistente set van morfologische aanpassingen dat elke soort kan worden toegewezen aan een van de zes “ecomorfen”: stam–grond, stam–Kroon, gras–bush, Kroon–Reus, tak en stam. Neem bijvoorbeeld de kroonreuzen van elk van deze eilanden: de Cubaanse Anolis luteogularis, Hispaniola ’s Anolis ricordii, Puerto Rico’ s Anolis cuvieri en Jamaica ‘ s Anolis garmani (Cuba en Hispaniola zijn beide de thuisbasis van meer dan één soort kroonreuzen)., Deze anolen zijn allemaal grote, in het bladerdak levende soorten met grote koppen en grote lamellen (schubben aan de onderzijde van de vingers en tenen die belangrijk zijn voor tractie bij het klimmen), en toch zijn geen van deze soorten bijzonder nauw verwant en lijken deze soortgelijke eigenschappen onafhankelijk te hebben ontwikkeld. Hetzelfde kan worden gezegd van de andere vijf ecomorfen over de vier grootste eilanden van het Caribisch gebied. Net als in het geval van de cichliden van de drie grootste Afrikaanse Grote Meren, elk van deze eilanden is de thuisbasis van zijn eigen convergente Anolis adaptieve straling gebeurtenis.,

andere voorbeelddedit

hierboven zijn de meest gedocumenteerde voorbeelden van moderne adaptieve straling, maar andere voorbeelden zijn bekend. Op Madagaskar worden vogels van de familie Vangidae gekenmerkt door zeer verschillende snavelvormen die passen bij hun ecologische rol. Madagaskar-mantellid kikkers zijn gestraald in vormen die andere tropische kikker fauna s weerspiegelen, waarbij de felgekleurde Mantella ‘ s (Mantella) convergent zijn geëvolueerd met de Neotropische pijlgifkikkers van Dendrobatidae, terwijl de boomachtige Boophis-soorten het Madagascaanse equivalent zijn van boomkikkers en glazen kikkers., De pseudoxyrhophiineslangen van Madagaskar zijn geëvolueerd tot fossoriële, boomachtige, terrestrische en semi-aquatische vormen die samenkomen met de colubroide faunas in de rest van de wereld. Deze Madagascaanse voorbeelden zijn aanzienlijk ouder dan de meeste andere hier gepresenteerde voorbeelden: de fauna van Madagaskar heeft zich geïsoleerd ontwikkeld sinds het eiland zich zo ‘ n 88 miljoen jaar geleden van India heeft afgesplitst, en de Mantellidae zijn ontstaan rond 50 mya., Oudere voorbeelden zijn bekend: de k-Pg-extinctie, die de verdwijning van de dinosaurussen en de meeste andere Reptiel megafauna 65 miljoen jaar geleden veroorzaakte, wordt gezien als een wereldwijde adaptieve straling die de diversiteit van zoogdieren heeft gecreëerd die vandaag bestaat.

Share

Geef een reactie

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd. Vereiste velden zijn gemarkeerd met *