terwijl cutane mechanoreceptoren informatie leveren die afgeleid is van externe stimuli, verschaft een andere belangrijke klasse receptoren informatie over mechanische krachten die voortkomen uit het lichaam zelf, in het bijzonder het musculoskeletale systeem. Deze worden proprioceptoren genoemd, wat grofweg “receptoren voor zichzelf” betekent.,”Het doel van proprioceptoren is in de eerste plaats het geven van gedetailleerde en continue informatie over de positie van de ledematen en andere lichaamsdelen in de ruimte (gespecialiseerde mechanoreceptoren bestaan ook in het hart en de belangrijkste vaten om informatie over de bloeddruk te verstrekken, maar deze neuronen worden beschouwd als onderdeel van het viscerale motorische systeem; zie hoofdstuk 21). Laagdrempelige mechanoreceptoren, waaronder spierspindels, golgipeesorganen en gewrichtsreceptoren, bieden dit soort sensorische informatie, die essentieel is voor het nauwkeurig uitvoeren van complexe bewegingen., Informatie over de positie en de beweging van het hoofd is bijzonder belangrijk; in dit geval zijn proprioceptoren geïntegreerd in het zeer gespecialiseerde vestibulaire systeem, dat afzonderlijk in hoofdstuk 14 wordt behandeld.
de meest gedetailleerde kennis over proprioceptie is afkomstig van studies van spierspindels, die worden aangetroffen in alle gestreepte (skeletspieren) op enkele na. Spierspindels bestaan uit vier tot acht gespecialiseerde intrafusale spiervezels omgeven door een capsule bindweefsel., De intrafusale vezels worden verdeeld over de gewone (extrafusale) vezels van skeletspieren in een parallelle opstelling (figuur 9.5). In de grootste van de verschillende intrafusal vezels, worden de kernen verzameld in een uitgebreid gebied in het centrum van de vezel genoemd een zak; vandaar de naam nucleaire zak vezels. De kernen in de resterende twee tot zes kleinere intrafusal vezels worden opgesteld enkel dossier, met het resultaat dat deze vezels nucleaire kettingvezels worden genoemd., Myelinated sensorische axonen behorend tot groep Ia innervate spierspindels door het middengedeelte van beide typen intrafusale vezels te omcirkelen (zie figuur 9.5 en tabel 9.1). De Ia axon terminal staat bekend als het primaire zintuiglijke einde van de spindel. Secundaire innervatie wordt geleverd door groep II axonen die de nucleaire kettingvezels innerveren en een kleine tak afgeven aan de nucleaire zakvezels. De intrafusale spiervezels contract wanneer bevolen om dit te doen door motor axonen afgeleid van een pool van gespecialiseerde motorneuronen in het ruggenmerg (genaamd γ motorneuronen)., De belangrijkste functie van spierspindels is om informatie te verstrekken over de spierlengte (dat wil zeggen de mate waarin ze worden uitgerekt). Een gedetailleerd verslag van hoe deze belangrijke receptoren functioneren tijdens beweging wordt gegeven in de hoofdstukken 16 en 17.
figuur 9.5
een spierspindel en verscheidene extrafusale spiervezels. Zie tekst voor beschrijving. (Naar Matthews, 1964.)
de dichtheid van de spindels in de menselijke spieren varieert., Grote spieren die grove bewegingen genereren hebben relatief weinig spindels; daarentegen worden extraoculaire spieren en de intrinsieke spieren van de hand en nek rijkelijk voorzien van spindels, wat het belang van nauwkeurige oogbewegingen weerspiegelt, de noodzaak om objecten met grote finesse te manipuleren en de voortdurende vraag naar nauwkeurige positionering van het hoofd., Deze relatie tussen receptordichtheid en spiergrootte is consistent met de generalisatie dat het sensorische motorische apparaat op alle niveaus van het zenuwstelsel veel rijker is voor de handen, het hoofd, spraakorganen en andere delen van het lichaam die worden gebruikt om bijzonder belangrijke en veeleisende taken uit te voeren. Spindels ontbreken helemaal in een paar spieren, zoals die van het middenoor, die niet het soort feedback die deze receptoren bieden vereisen.,
terwijl spierspindels gespecialiseerd zijn om veranderingen in de spierlengte aan te geven, informeren laagdrempelige mechanoreceptoren in pezen het centrale zenuwstelsel over veranderingen in spierspanning. Deze mechanoreceptoren, genaamd Golgi pees organen, worden innervated door takken van groep Ib afferents en worden verdeeld over de collageenvezels die de pezen vormen (zie hoofdstuk 16).
ten slotte verzamelen snel aanpassende mechanoreceptoren in en rond gewrichten dynamische informatie over de positie van ledematen en gewrichtsbewegingen. De functie van deze gewrichtsreceptoren is niet goed begrepen.