A Joint receptoren
hoewel de bijdrage van spierreceptoren aan de perceptie van positie en beweging in de moderne Neurofysiologie onderwerp van discussie is geweest, kan hetzelfde niet worden gezegd over gezamenlijke afferents. De lezer wordt verwezen naar een aantal uitgebreide recensies (Skoglund, 1973; Smith, 1969; Howard and Templeton, 1966) die de literatuur adequaat behandelen; om deze reden zullen de gegevens over het onderwerp hier slechts kort worden bekeken.,
bij het analyseren van gewrichtsaandoeningenop basis van de eerder genoemde beoordelingen, zijn de drie belangrijkste typen receptoren en hun werkingswijze als volgt:
1
De Golgipeesorganen in de ligamenten, die niet worden beïnvloed door de spieren die in het gewricht worden ingebracht en dus zowel de exacte positie als de richting van het gewricht aangeven.
2
de zeer gevoelige Ruffini-uitgangen die snelheid en richting van bewegingen aangeven. Aangezien deze worden beïnvloed door spierspanning bij de gewrichten, kunnen zij ook weerstand tegen beweging signaleren en misschien actief van passieve beweging onderscheiden.,
3
De paciniaanse bloedlichaampjes, die zowel zeer kleine bewegingen als bewegingsversnelling kunnen detecteren (Skoglund, 1973).
de beschikbaarheid van bewegings-en positieinformatie die wordt verstrekt door perifere gewrichtsreceptoren als gevolg van de motorische handeling past goed in het concept van een gesloten-lusontwerp. Dit laatste is afhankelijk van een betrouwbare overdracht van informatie over bewegingskenmerken, zodat foutverwerking kan plaatsvinden., Vermoedelijk, door het verkrijgen van kennis over hoe gezamenlijke inputs worden gecodeerd door hogere centra, zou het mogelijk moeten zijn om te overwegen welke informatie het belangrijkst is voor het organisme in het bepalen van toekomstige motorische reacties. Zeker behavioral investi-gations op de codering van beweging signalen (Marteniuk en Roy, 1972; Marteniuk, 1973; Marteniuk et al. 1972) geven aan dat bepaalde aanwijzingen duidelijker zijn dan andere voor een nauwkeurige reproductie., Het feit dat locatiegegevens als primair worden beschouwd (Laabs, 1973) lijkt een rol voor gewrichtsreceptoren te impliceren, een punt expliciet gemaakt door Marteniuk en Ryan (1972). Ze lieten proefpersonen horizontale, rechte armbewegingen uitvoeren om de relatie tussen het fysieke stimuluscontinuüm en het psychologische continuüm van kinesthetische omvang van armbeweging te bepalen., De lineaire functies verkregen via de methoden van fractionering en categorieproductie suggereerden dat proefpersonen een constante gevoeligheid hadden over het hele bewegingsbereik, wat wijst op een metathetisch of substitutief onderliggend proces (Stevens, 1957). In termen van Skoglund ‘ s (1956) classificatie van gewrichtsreceptoren, werd aangenomen dat de Golgi-type eindes, die exacte gezamenlijke positie signaleren en vermoedelijk substitutief handelen, verantwoordelijk waren.,hoewel dit type experiment een waardevolle poging is om de psychofysische eigenschappen van de proprioceptieve modaliteit te relateren aan fysiologische gegevens over gewrichtsreceptoren, levert het twee interpretatieproblemen op. Ten eerste lijkt men ervan uit te gaan dat het afvuren van receptoren in het perifere zenuwstelsel als reactie op een verandering in de ledemaatpositie de codeerprocessen op hogere niveaus van het systeem weerspiegelt. De subjectieve reacties worden dus geïnterpreteerd in termen van de ontstekingseigenschappen van de receptor, wat onwaarschijnlijk lijkt., Ten tweede kan het door Marteniuk en Ryan (1972) voorgestelde metathetisch proces niet alleen de activiteit van gewrichtsreceptoren weergeven, zoals zij concluderen. Onderwerpen, bijvoorbeeld, na het zien van de beweging range, verplaatst naar waar ze dachten een negende, zeven negende, enz., van de beweging zou zijn. In deze situatie, waar het onderwerp actief beweegt naar een zelf-gedefinieerde positie, motor uitstroom en spierreceptor bronnen van informatie zijn waarschijnlijk ook beschikbaar.,
hoewel deze studies informatief zijn met betrekking tot de codeerbaarheid van verschillende bewegings signalen, vertellen ze ons relatief weinig over de rol van gezamenlijke afferents in bewegingscontrole. Het soort vraag dat in dit verband gesteld zou kunnen worden zou zich kunnen richten op de vraag of we gezamenlijke afferents nodig hebben om ons mee te delen dat we een bepaalde beweging hebben gemaakt. Als we dat niet doen, moet er natuurlijk een andere bron van informatie beschikbaar zijn voor dit doel, tenminste als we ons willen abonneren op een closed-loop control model., Het is duidelijk dat de meest directe manier om enig inzicht in dit probleem te krijgen zou zijn om gezamenlijke afferente informatie te elimineren. Verschillende studies hebben geprobeerd om dit te doen door het injecteren van verdoving in de gezamenlijke capsule (Browne et al., 1954; Provins, 1958; Goodwin et al., 1972) of door het gebruik van een bloeddrukmanchet om de gewrichtszenuwen anoxisch te maken (Merton, 1964; Goodwin et al., 1972). De eerdere studies (Browne et al., 1954; Provins, 1958) waren betrokken bij de waarneming van passief geïnduceerde beweging onder verdovingsomstandigheden en gaan ons hier dus niet aan. De experimenten van T. Davies, A. J. M., Butt, en P. A. Merton (ongepubliceerd, gerapporteerd in Merton, 1964, 1970) en Goodwin et al. (1972), echter, had proefpersonen maken vrijwillige vingerbewegingen met de manchet opgeblazen bij de pols. Door dit te doen, werd sensorische informatie onder de manchet effectief geëlimineerd, terwijl de spieren die de vingerstrek en flexie bemiddelen (omdat ze in de onderarm liggen) onaangetast waren. Merton (1964) meldde dat actieve bewegingen werden gemaakt met “vrijwel dezelfde nauwkeurigheid” (p. 394) als onder normale omstandigheden; in feite met dezelfde hoeknauwkeurigheid als oogbewegingen in het donker (Merton, 1961). Ook Goodwin et al., (1972) hadden proefpersonen de verlengbewegingen van de anoxische vinger spiegelen met de contralaterale normale vinger. De tracings toonden Opmerkelijk vergelijkbare prestaties in beide vingers, met zicht, natuurlijk, afwezig.
hoewel de gegevens van deze experimenten op geen enkele manier werden gekwantificeerd, suggereren ze wel dat in vrijwillige bewegingen gezamenlijke betekenis onbelangrijk is. Dit lijkt een nogal dramatische bevinding en suggereert dat er andere informatiebronnen beschikbaar zijn om het onderwerp te informeren over waar en hoe ver hij zich heeft verplaatst., Deze zouden vermoedelijk de vorm kunnen aannemen van enige geïnternaliseerde informatie gegenereerd binnen het centrale zenuwstelsel zelf, zoals “gevoel van inspanning” (Merton, 1964), informatie verstrekt door spierreceptoren (Goodwin et al., 1972), of een combinatie van beide. Bovendien zou het noodzakelijk blijken, indien de proefpersonen hun reacties op een feedforward manier programmeerden, informatie over de positie van de ledematen te hebben alvorens het programma in werking te stellen (Keele, 1973). Niettemin, volgens de gegevens van Davies et al. en de Goodwin et al.,, voorafgaande informatie over ledemaatpositie is niet beschikbaar, althans niet via gezamenlijke afferents.
hoewel de bovenstaande methode open staat voor vele manipulaties is een grondiger onderzoek van de techniek zelf vereist, evenals de bewegingskenmerken onder deze omstandigheden. Studies in ons laboratorium van een soortgelijke zenuwbloktechniek toegepast op de bovenarm (Laszlo, 1966) hebben een verstorende zintuiglijke en motorische stoornis aan het licht gebracht (Kelso et al., 1974, 1975b). Het valt dus nog te bezien of de” polsblok ” gebruikt door Goodwin et al. en Davies et al. is vrij van dergelijke factoren.,
een laatste, en nogal interessante manier om de rol van positionele informatie in beweging productie te onderzoeken zou kunnen zijn om na te gaan hoe locatie cues worden opgeroepen onder een verscheidenheid van presentatie modi. Het argument hier is dat als locatie-informatie (die waarschijnlijk wordt gemedieerd via gezamenlijke afferents) is de meest opvallende cue voor codering beweging (Marteniuk en Roy, 1972; Laabs, 1973) de manier waarop men beweegt naar de beweging eindpunt moet niet differentieel invloed hebben op de recall. We hebben een dergelijk experiment uitgevoerd (Stelmach et al.,, 1975c, experiment 2) waarin proefpersonen werd gevraagd een bepaalde locatie te reproduceren onder vooraf geselecteerde (proefpersonen kozen vrijwillig hun eigen eindpunt), beperkte (proefpersonen verplaatst naar een stop gedefinieerd door de experimentator) en passieve (proefpersonen werden verplaatst naar een stop door de experimentator) voorwaarden. De informatie over afstand werd onbetrouwbaar gemaakt doordat proefpersonen het eindpunt van de criteriumbeweging vanuit verschillende uitgangsposities lieten herinneren. Uit de resultaten bleek dat de voorgeselecteerde locatieconditie significant kleinere absolute fouten en minder variabiliteit had dan de andere twee voorwaarden., Het geven van de mogelijkheid aan proefpersonen om een bepaalde locatie vooraf te selecteren voorafgaand aan de initiatie van de beweging, wat typisch het geval is bij vrijwillige beweging, resulteerde blijkbaar in superieure reproductie.
Deze bevinding lijkt nog meer gewicht toe te voegen aan de notie dat gewrichtsaandoeningen een vrij beperkte rol kunnen spelen in vrijwillige bewegingen, zolang de proefpersonen een nauwkeurig “plan” hebben over waar ze hun ledematen moeten plaatsen., Zo is, zoals Festinger en Canon (1965) beweren, zolang het onderwerp weet waar hij naartoe wil verhuizen, geen afferente informatie nodig om hem te informeren dat hij die gewenste positie heeft bereikt. Efferent informatie gegenereerd binnen het CNS over ruimtelijke locatie kan op zichzelf voldoende zijn voor dit doel. Een dergelijke visie kan echter te extreem zijn, omdat er veel situaties zijn waarin geen nauwkeurig verplaatsingsplan beschikbaar is. Onder deze omstandigheden, kan sensorische informatie van gezamenlijke receptoren van het grootste belang zijn bij het informeren van hogere centra van de uitkomst van de motorische handeling.,