basiskenmerken van de pijlinktvis (ventraal aspect)
pijlinktvissen zijn weekdieren met een zacht lichaam waarvan de vorm is geëvolueerd om een actieve roofzuchtige levensstijl aan te nemen. De kop en de voet van de pijlinktvis bevinden zich aan het ene uiteinde van een lang lichaam, en dit uiteinde is functioneel anterieur, waardoor het dier zich door het water beweegt. Een set van acht armen en twee kenmerkende tentakels omringen de mond; elk aanhangsel neemt de vorm aan van een Gespierde hydrostat en is flexibel en prehensile, meestal dragende schijf-achtige zuigers.,
de uitlopers kunnen direct op de arm liggen of worden gestalkt. Hun velgen zijn verstijfd met chitine en kunnen kleine tandachtige denticles bevatten. Deze functies, evenals sterke spieren, en een klein ganglion onder elke sucker om individuele controle mogelijk te maken, zorgen voor een zeer krachtige hechting om prooi te grijpen. Haken zijn aanwezig op de armen en tentakels bij sommige soorten, maar hun functie is onduidelijk. De twee tentakels zijn veel langer dan de armen en zijn retractiel. Uitlopers zijn beperkt tot de spatelvormige punt van de tentakel, bekend als de manus.,
bij het volwassen mannetje is de buitenste helft van een van de linkerarmen hectocotylised – en eindigt het in een copulatory pad in plaats van uitlopers. Dit wordt gebruikt voor het deponeren van een spermatofoor in de mantelholte van een wijfje. Een ventraal deel van de voet is omgezet in een trechter waardoor het water uit de mantelholte komt.
het hoofdlichaamsmassa bevindt zich in de mantel, die langs elke zijde een zwemvin heeft. Deze vinnen zijn niet de belangrijkste motor van de meeste soorten. De mantelwand is zwaar gespierd en inwendig., De viscerale massa, die wordt bedekt door een dunne, membraneuze epidermis, vormt een kegelvormige posterieure regio bekend als de “viscerale bult”. De schelp van de weekdieren is gereduceerd tot een interne, longitudinale chitineuze “pen” in het functioneel dorsale deel van het dier; de pen werkt om de inktvis te verstijven en biedt bijlagen voor Spieren.
op het functioneel ventrale deel van het lichaam is een opening naar de mantelholte, die de kieuwen (ctenidia) en openingen uit de excretie, spijsvertering en voortplantingssystemen bevat., Een inhalator sifon achter de trechter trekt water in de mantel holte via een klep. De pijlinktvis gebruikt de trechter voor voortbeweging via precieze straalaandrijving. In deze vorm van beweging wordt water in de mantelholte gezogen en in een snelle, sterke straal uit de trechter verdreven. De rijrichting wordt gevarieerd door de oriëntatie van de trechter. Pijlinktvissen zijn sterke zwemmers en bepaalde soorten kunnen voor korte afstanden uit het water “vliegen”.,
Camouflage
inktvis maakt gebruik van verschillende soorten camouflage, namelijk actieve camouflage voor achtergrond matching (in ondiep water) en tegenverlichting. Dit helpt hen te beschermen tegen hun roofdieren en stelt hen in staat om hun prooi te benaderen.
de huid is bedekt met controleerbare chromatoforen van verschillende kleuren, zodat de inktvis zijn kleuring kan afstemmen op zijn omgeving. Het spel van kleuren kan bovendien prooi afleiden van de naderende tentakels van de inktvis., De huid bevat ook lichtreflectoren die iridoforen en leucoforen worden genoemd die, wanneer geactiveerd, in milliseconden veranderlijke huidpatronen van gepolariseerd licht creëren. Dergelijke huid camouflage kan dienen verschillende functies, zoals communicatie met nabijgelegen inktvis, prooidierkenning, navigatie, en oriëntatie tijdens de jacht of het zoeken van onderdak. Neurale controle van de iridoforen die snelle veranderingen in de iridescentie van de huid mogelijk maken, lijkt te worden geregeld door een cholinerge proces dat reflectineproteã nen beïnvloedt.,
sommige mesopelagische pijlinktvissen, zoals de vuurvlieg-pijlinktvis (Watasenia scintillans) en de dwergpijlinktvis (Abralia veranyi), maken gebruik van camouflage met tegenverlichting, waardoor licht wordt gegenereerd dat overeenkomt met het benedenwellende licht van het oceaanoppervlak. Dit creëert het effect van countershading, waardoor de onderzijde lichter is dan de bovenzijde.
contra-verlichting wordt ook gebruikt door de Hawaïaanse bobstaartinktvis (Euprymna scolopes), die symbiotische bacteriën (Aliivibrio fischeri) heeft die licht produceren om de inktvis te helpen nachtelijke roofdieren te vermijden., Dit licht schijnt door de huid van de inktvis aan de onderzijde en wordt gegenereerd door een groot en complex twee-lobbig lichtorgaan in de mantelholte van de inktvis. Van daaruit ontsnapt het naar beneden, een deel ervan reist direct, een ander komt van een reflector aan de bovenkant van het orgel (dorsale zijde). Hieronder is er een soort iris, die takken (diverticula) van zijn inktzak heeft, met een lens eronder; zowel de reflector als de lens zijn afgeleid van mesoderm., De inktvis controleert de lichtproductie door de vorm van zijn iris te veranderen of de sterkte van gele filters aan de onderkant aan te passen, die vermoedelijk de balans van de uitgezonden golflengten veranderen. De lichtproductie vertoont een correlatie met de intensiteit van down-welling licht, maar het is ongeveer een derde zo helder; de inktvis kan herhaalde veranderingen in helderheid volgen. Omdat de Hawaiiaanse pijlinktvis zich overdag in zand verbergt om roofdieren te vermijden, gebruikt hij overdag geen tegenlicht.,
-
controleerbare chromatoforen van verschillende kleuren in de huid van een pijlinktvis maken het mogelijk zijn kleuring en patronen snel te veranderen, zowel voor camouflage als voor signalisatie.
-
Principle of counter-illumination camouflage of The firefly squid, Watasenia scintillans. Wanneer het van onderaf gezien wordt door een roofdier, helpt het licht van het dier zijn helderheid en kleur te matchen met het zeeoppervlak erboven.,
afleiding van roofdieren met inkt
fossiele Loligosepia aalensis uit het lagere Jura; de inktzak zit nog steeds vol zwart eumelaninepigment
inktvis leidt aanvallende roofdieren af door het uitwerpen van een wolk inkt, het geven van zichzelf een kans om te ontsnappen. De inktklier en de bijbehorende inktzak legen in het rectum dicht bij de anus, waardoor de inktvis snel zwarte inkt afvoert in de mantelholte en het omringende water., De inkt is een suspensie van melaninedeeltjes en verspreidt zich snel tot een donkere wolk die de ontsnappingsmanoeuvres van de inktvis verduistert. Roofvissen kunnen ook worden afgeschrikt door de alkaloïde aard van de lozing, die hun chemoreceptoren kan verstoren.
zenuwstelsel en zintuigen
koppotigen hebben het meest ontwikkelde zenuwstelsel onder ongewervelde dieren. Inktvissen hebben een complexe hersenen in de vorm van een zenuwring rond de slokdarm, ingesloten in een kraakbeenachtige schedel., Gepaarde cerebrale ganglia boven de slokdarm ontvangen sensorische informatie van de ogen en statocysten, en verdere ganglia onder controle van de spieren van de mond, voet, mantel en ingewanden. Reuzenaxonen met een diameter tot 1 mm dragen zenuwboodschappen met grote snelheid over naar de cirkelvormige spieren van de mantelwand, waardoor een synchrone, krachtige samentrekking en maximale snelheid in het straalvoortstuwingssysteem mogelijk is.
de gepaarde ogen aan weerszijden van het hoofd zijn gehuisvest in capsules die met de schedel zijn versmolten., Hun structuur is zeer vergelijkbaar met die van een visoog, met een bolvormige lens die een scherpsteldiepte heeft van 3 cm (1 in) tot oneindig. Het beeld wordt gefocust door het veranderen van de positie van de lens, zoals in een camera of telescoop, in plaats van het veranderen van de vorm van de lens, zoals in het menselijk oog. Inktvis past zich aan veranderingen in lichtintensiteit aan door de spleetvormige pupil uit te breiden en samen te trekken. Diepzee inktvissen uit de familie Histioteuthidae hebben ogen van twee verschillende soorten en oriëntatie., Het grote linkeroog is buisvormig en kijkt naar boven, vermoedelijk op zoek naar de silhouetten van dieren hoger in de waterkolom. Het normaal gevormde rechteroog wijst naar voren en naar beneden om prooi te detecteren.
De statocysten zijn betrokken bij het handhaven van het evenwicht en zijn analoog aan het binnenoor van vissen. Ze zijn gehuisvest in kraakbeenachtige capsules aan weerszijden van de schedel. Ze geven de inktvis informatie over zijn lichaamspositie ten opzichte van de zwaartekracht, zijn oriëntatie, versnelling en rotatie, en zijn in staat om inkomende trillingen waar te nemen., Zonder de statocysten kan de inktvis niet in evenwicht blijven. Pijlinktvissen lijken een beperkt gehoor te hebben, maar het hoofd en de armen dragen lijnen van haarcellen die zwak gevoelig zijn voor waterbewegingen en veranderingen in druk, en zijn analoog in functie van het laterale lijnsysteem van vissen.,
voortplantingssysteem
mannelijke Onykia ingens met een penis die is opgetrokken tot 67 cm
de geslachten zijn gescheiden bij pijlinktvissen, er is een enkele gonad in het achterste deel van het lichaam met een uitwendige bevruchting, die meestal plaatsvindt in de mantelholte van het vrouwtje. Het mannetje heeft een testis van waaruit sperma overgaan in een enkel gonoduct waar ze samen gerold in een lange bundel, of spermatophoor., Het gonoduct is verlengd tot een” penis ” die zich uitstrekt in de mantelholte en waardoor spermatoforen worden uitgeworpen. In ondiepe watersoorten is de penis kort, en de spermatofoor wordt verwijderd uit de mantelholte door een tentakel van het mannetje, die speciaal is aangepast voor het doel en bekend staat als een hectocotylus, en geplaatst in de mantelholte van het vrouwtje tijdens de paring.,
Hectocotylus van Uroteuthis duvauceli: een tentakel van het mannetje is aangepast voor het overbrengen van de spermatofoor
het vrouwtje heeft een grote doorschijnende eierstok, gelegen aan de achterkant van de viscerale massa. Vanaf hier reizen de eieren langs de gonocoel, waar zich een paar witte nidamentale klieren bevinden, die voor de kieuwen liggen. Ook aanwezig zijn rood-gevlekte accessoire nidamentaire klieren die symbiotische bacteriën bevatten; beide organen worden geassocieerd met voedingsstoffen productie en de vorming van schelpen voor de eieren., De gonokoel komt in de mantelholte bij de gonopoor, en bij sommige soorten bevinden zich in de buurt Houders voor het opslaan van spermatoforen, in de mantelwand.
in ondiepe watersoorten van het continentaal plat en epipelagische of mesopelagische zones is het vaak een of beide van armpaar IV van mannetjes die zijn gewijzigd in hectocotyli. De meeste diepzeepijlinktvissen hebben echter geen hectocotylarmen en hebben langere penissen; ancistrocheiridae en Cranchiinae zijn uitzonderingen., Reuzeninktvis van het geslacht Architeuthis is ongebruikelijk omdat ze zowel een grote penis als gewijzigde armtoppen bezitten, hoewel het onzeker is of deze laatste worden gebruikt voor spermatofooroverdracht. Penis verlenging is waargenomen in de diep-water soorten Onykia ingens; wanneer rechtop, de penis kan zo lang als de mantel, hoofd, en armen gecombineerd. Als zodanig, diepwater pijlinktvissen hebben de grootste bekende lengte van de penis in verhouding tot de lichaamsgrootte van alle mobiele dieren, de tweede in het hele dierenrijk alleen voor bepaalde sessiele zeepokken.,
spijsverteringsstelsel
ventrale weergave van de ingewanden van een vrouwelijke Chtenopteryx sicula
net als alle koppotigen zijn pijlinktvissen roofdieren en hebben zij complexe spijsverteringsstelsels. De mond is voorzien van een scherpe, hoornvormige snavel, voornamelijk gemaakt van chitine en Vernet proteïnen, die gebruikt wordt om prooien te doden en te verscheuren tot beheersbare stukken., De snavel is zeer robuust, maar bevat geen mineralen, in tegenstelling tot de tanden en kaken van veel andere organismen; de cross-linked eiwitten zijn histidine – en glycine-rijk en geven de snavel een stijfheid en hardheid groter dan de meeste gelijkwaardige synthetische organische materialen. De magen van gevangen walvissen hebben vaak onverteerbare pijlinktvissnavels in zich. De mond bevat de radula, de ruwe tong gemeenschappelijk voor alle weekdieren behalve bivalvia, die is uitgerust met meerdere rijen tanden., Bij sommige soorten helpt giftig speeksel om grote prooien onder controle te houden; wanneer het wordt ingetogen, kan het voedsel door de snavel in stukken worden gescheurd, door de radula naar de slokdarm worden verplaatst en worden ingeslikt.
De voedselbolus wordt langs de darm bewogen door golven van spiercontracties (peristaltiek). De lange slokdarm leidt tot een Gespierde maag ongeveer in het midden van de viscerale massa. De spijsvertering klier, die gelijk is aan een gewervelde lever, diverticuleert hier, net als de alvleesklier, en beide leeg in de caecum, een zakje-vormige zak waar de meeste van de opname van voedingsstoffen plaatsvindt., Onverteerbaar voedsel kan direct worden doorgegeven van de maag naar het rectum waar het de stroom van de caecum en wordt vernietigd door de anus in de mantelholte. Koppotigen zijn van korte duur en bij volwassen pijlinktvissen wordt voorrang gegeven aan de voortplanting; de vrouwelijke Onychoteuthis banksii bijvoorbeeld, werpt zijn voedingstentakels bij het bereiken van de volwassenheid, en wordt slap en zwak na het paaien.
cardiovasculaire en excretiesystemen
De pijlinktvismantelholte is een met zeewater gevulde zak met drie harten en andere organen die de circulatie, ademhaling en excretie ondersteunen., Pijlinktvissen hebben een belangrijk systemisch hart dat bloed door het lichaam pompt als onderdeel van de algemene bloedsomloop, en twee vertakte harten. Het systemische hart bestaat uit drie kamers, een onderste ventrikel en twee bovenste atria, die allemaal kunnen samentrekken om het bloed voort te stuwen. De vertakte harten pompen bloed specifiek naar de kieuwen voor oxygenatie, alvorens het terug te brengen naar het systemische hart. Het bloed bevat het koperrijke eiwit hemocyanine, dat wordt gebruikt voor zuurstoftransport bij lage oceaantemperaturen en lage zuurstofconcentraties, en maakt het zuurstofrijke bloed een diepe, blauwe kleur., Aangezien systemisch bloed via twee vena cavae terugkeert naar de vertakte harten, vindt uitscheiding van urine, kooldioxide en afvaloplossingen plaats via buitenpockets (nefridiale aanhangsels genoemd) in de vena cavae wanden die gasuitwisseling en uitscheiding via de mantelholte zeewater mogelijk maken.
drijfvermogen
het lichaam van glazen inktvissen (Cranchiidae) wordt voornamelijk gevuld door een transparant coelom dat ammoniumionen bevat voor drijfvermogen.,
In tegenstelling tot nautiloïden die in hun schelp gas gevulde kamers hebben die drijfvermogen bieden, en octopussen die dichtbij de zeebodem leven en rusten en niet drijven, hebben veel pijlinktvissen een met vloeistof gevulde recipiënt, gelijk aan de zwemblaas van een vis, in het coelom of bindweefsel. Dit reservoir fungeert als een chemische drijflichaam, waarbij de zware metalen kationen die typisch zijn voor zeewater worden vervangen door ammoniumionen met een laag molecuulgewicht, een uitscheidingsproduct., Het kleine verschil in dichtheid levert een kleine bijdrage aan het drijfvermogen per volume-eenheid, dus het mechanisme vereist een grote drijflichaam om effectief te zijn. Omdat de kamer is gevuld met vloeistof, heeft het het voordeel ten opzichte van een zwemblaas van niet significant veranderen in volume met druk. Glazen pijlinktvissen van de familie Cranchiidae hebben bijvoorbeeld een enorme transparante coelom die ammoniumionen bevat en ongeveer twee derde van het volume van het dier in beslag neemt, waardoor het op de vereiste diepte kan drijven. Ongeveer de helft van de 28 inktvisfamilies gebruikt dit mechanisme om hun drijfvermogen problemen op te lossen.,
grootste en kleinste
een reuzeninktvis. De tralies liggen een meter uit elkaar.
De meeste pijlinktvissen zijn niet langer dan 60 cm lang, hoewel de reuzenpijlinktvis 13 m kan bereiken. De kleinste soorten zijn waarschijnlijk de benthische dwergpijpen Idiosepius, die een mantellengte van 10 tot 18 mm hebben en korte lichamen en stompe armen hebben.,in 1978 sneden scherpe, gebogen klauwen op de zuignappen van inktvistentakels de rubberen coating op de romp van de USS Stein. De grootte suggereerde de grootste inktvis die op dat moment bekend was.
in 2003 werd een groot exemplaar van een overvloedige maar slecht begrepen soort, Mesonychoteuthis hamiltoni (de kolossale pijlinktvis), ontdekt. Deze soort kan 10 m lang worden, waardoor het de grootste ongewervelde is. In februari 2007 ving een nieuw-zeelands vissersvaartuig de grootste pijlinktvis ooit, met een gewicht van 495 kg (1.091 lb) en een lengte van ongeveer 10 m (33 ft) voor de kust van Antarctica., Dissectie toonde aan dat de ogen, gebruikt om prooien op te sporen in de diepe Zuidelijke Oceaan, de grootte van voetballen overtroffen; deze kunnen behoren tot de grootste ogen ooit bestaan in het dierenrijk.