microtubuli zijn filamenteuze intracellulaire structuren die verantwoordelijk zijn voor verschillende soorten bewegingen in alle eukaryotische cellen. Microtubules zijn betrokken bij nucleic en celdeling, organisatie van intracellular structuur, en intracellular vervoer, evenals ciliaire en flagellaire motiliteit., Omdat de functies van microtubules zo kritisch zijn voor het bestaan van eukaryotische cellen (met inbegrip van onze eigen), is het belangrijk dat we hun samenstelling begrijpen, hoe ze worden geassembleerd en gedemonteerd, en hoe hun assemblage/demontage en functies worden geregeld door cellen.
omwille van de beknoptheid, alleen de zeer fundamentele en universele Concepten over microtubules en hun organisatie in flagella zullen hier worden gepresenteerd, waardoor veel vragen onbeantwoord blijven., Je zult merken dat handboeken meer volledige beschrijvingen van microtubuli en hun structuren en functies, maar ze laten ook veel vragen onbeantwoord. Leerboeken zelden vertellen ons is hoeveel de wetenschap Weet en niet weet over hen, en natuurlijk kunnen ze niet up-to-date met de nieuwste ontdekkingen. Om een onderwerp volledig te begrijpen is het belangrijk om naar meerdere bronnen te gaan. Als het onderwerp voor u bijzonder belangrijk is, moet u de primaire literatuur zoeken, namelijk originele onderzoeksrapporten.,
“bouwstenen” van microtubuli – tubulinen
alle eukaryotische cellen produceren het eiwit tubuline, op de gebruikelijke manier. De gebruikelijke manier, natuurlijk, is door transcriptie van genen die voor tubulin coderen om boodschappersRNA te produceren, gevolgd door de vertaling van mRNA door de ribosomen om proteã ne te produceren. Cellen behouden ten minste twee soorten tubuline, die we Alfa-tubuline en bèta-tubuline noemen. Nochtans, is het twijfelachtig dat de twee types in cellen als individuele proteã nen kunnen worden gevonden.,
Alfa-en bètatubuline binden elkaar spontaan tot een functionele subeenheid die we een heterodimer noemen. Een heterodimer is een eiwit dat bestaat uit twee verschillende genproducten. De term is volledig beschrijvend – het voorvoegsel hetero betekent “verschillend”, het voorvoegsel di betekent “twee”, en het achtervoegsel-mer verwijst naar een eenheid, in dit geval een enkel polypeptide. Het is duidelijk dat cellen geen tubuline (of andere eiwitten) blijven aanmaken totdat ze geen grondstoffen meer hebben. Sommige processen moeten de synthese van tubuline regelen., Een gemeenschappelijk reguleringsmechanisme is feedbackremming.
de figuur illustreert de remming van tubulinesynthese door de aanwezigheid van heterodimers in het systeem. Hoe die remming precies plaatsvindt, is niet relevant voor deze discussie. Meer over het belangrijke concept van feedback remming kan elders worden gevonden.
assemblage van microtubuli
wanneer intracellulaire omstandigheden de assemblage bevorderen, assembleren tubuline-heterodimers zich tot lineaire protofilamenten. Protofilamenten op hun beurt assembleren in microtubuli., Al deze assemblage is onderworpen aan regelgeving door de cel.
microtubuli vormen een raamwerk voor structuren zoals het spindelapparaat dat verschijnt tijdens celdeling, of de zweepvormige organellen bekend als trilharen en flagella. Cilia en flagella zijn de best bestudeerde modellen voor microtubulestructuur en assemblage, en worden vaak gebruikt door studieboeken om microtubules te introduceren.
dynamische instabiliteit van microtubuli
onder steady-state-omstandigheden kan een microtubule volledig stabiel lijken, maar er wordt voortdurend actie ondernomen., De populaties van microtubules bestaan gewoonlijk uit wat die krimpen en wat die groeien. Een enkele microtubule kan oscilleren tussen groei en verkorten fasen. Tijdens de groei, heterodimers worden toegevoegd aan het einde van een microtubule, en tijdens krimp komen ze weg als intacte subeenheden. Dezelfde heterodimer kan eraf en weer aan.
omdat zelfs ogenschijnlijk stabiele microtubulaire structuren een intrinsieke instabiliteit hebben, worden ze geacht zich in een dynamisch evenwicht of steady state te bevinden., Kijk hier om te leren over het verschil tussen een steady state en een echt evenwicht.
trilharen en Flagella
het begrijpen van de regulatie van microtubule assemblage en functie in elk organisme is een moeilijke taak. Om microtubules in cellen als complexe gewervelde (b. v., menselijke) cellen te bestuderen is een bijna onmogelijke taak, zonder een paar “hints” over hoe te om verder te gaan. De basismechanismen kunnen worden uitgewerkt met behulp van een veel minder complex biologisch model zoals een flagellaat., Bijvoorbeeld, zijn de flagella van photosynthetic protist Chlamydomonas samengesteld uit microtubules, zoals alle flagella en trilharen zijn.
trilharen en flagella hebben dezelfde basisstructuur. Zij zijn in bijlage aan structuren die als basale organismen worden bekend, die beurtelings aan de cytoplasmic kant van het plasmamembraan worden verankerd. Vanuit de basale lichamen breidt de microtubule “backbone” zich uit, waardoor het plasmamembraan ermee naar buiten wordt geduwd.
om cilia of flagella te vormen, schikken microtubuli zich in een” 9 + 2 ” array., Elk van de twee centrale microtubules bestaat uit één microtubule met 13 protofilamenten geschikt om de muur van een cirkelvormige buis te vormen. Elk van de buitenste negen bestaat uit een paar microtubules die een gemeenschappelijke wand delen (zie de dwarsdoorsneden van microtubules in de figuur). Bekijk de volledige doorsnede zorgvuldig. Het haar-achtige uiterlijk van flagella en trilharen in een lichte microscoop is misleidend. De gehele structuur ligt binnen het cytoplasma van de cel.
De behandeling die hier wordt gegeven aan de structuur van microtubuli negeert hun ware complexiteit., De functionele microtubules omvatten geassocieerde proteã nen, het verankeren van plaatsen en het organiseren van centra, plaatsen voor enzymactiviteit, enz. In cilia en flagella, vormt tubulin een kernstructuur waaraan andere proteã nen structuren genoemd dyneinwapens, radiale spaken, en nexinverbindingen bijdragen. De wapens, spaken, en verbindingen houden microtubules samen en staan interactie tussen microtubules toe die oppervlakkig gelijkaardig aan het glijden van actin en myosin filamenten in spiercontractie is.