Classification according to molecular size or DP groups koolhydraten into monosacharides, disacharides, oligosacharides, and polysacharides . Monosachariden zijn chirale, polyhydroxyleerde aldosen of ketosen die niet kunnen worden gehydrolyseerd tot kleinere koolhydraateenheden ., Ze kunnen worden ingedeeld volgens het aantal koolstofatomen in hun structuur, die variëren van drie tot negen koolstofatomen (d.w.z., triose, tetrose, pentose, hexose, heptose, octose, en nonose), door het type carbonylgroep die ze bevatten (d.w.z., aldose of ketose), en door hun stereochemie (d.w.z., d Of ʟ), en ze hebben de algemene chemische formule (CH2O)n . Aldosen worden aangeduid als reducerende suikers vanwege hun reducerende effect op bepaalde ionen of verbindingen, oxideren hun aldehydegroep tot een carbonylgroep ., De eenvoudigste aldosesuiker met een chiraal atoom is glyceraldehyde, met zijn tweede molecuul C in bijlage aan vier verschillende groepen, die de capaciteit voor deze C om twee ruimtelijke configuraties te hebben geven, en glyceraldehyde bestaat daarom in zowel de D – als De ʟ-vormen . Chirale koolstofatomen hebben elk van hun vier tetrahedrale bindingen verbonden met een andere groep . De chiraliteit van suikers en AA worden algemeen aangewezen door het D / ʟ-systeem en wordt genoemd in verband met de structuur van glyceraldehyde .,
monosachariden
De meest voorkomende monosachariden zijn de 6-C-aldohexoses, waaronder de D-glucose-aldohexose, en zijn meestal aanwezig in hun ringstructuren die een pyranosering worden genoemd in plaats van in open-ketenstructuren (Fig. 1) . In oligo – en polysachariden kan aldopentose optreden als een 5-C ringstructuur die bekend staat als een furanose ring . D-Glucose, rekening houdend met al zijn gecombineerde vormen, is de meest voorkomende monosaccharide die van nature voorkomt in de natuur . De meest voorkomende ketose is d-arabino-hexulose, beter bekend onder zijn triviale naam, d-fructose ., De drie triosen omvatten ketosedihydroxyaceton en beide enantiomeric vormen van glyceraldehyde . Erythrose en threose zijn voorbeelden van tetroses, en pentoses omvatten ribose, arabinose, xylose, en apiose .
chemische structuur van monosachariden die gewoonlijk geassocieerd worden met verteerbare koolhydraten en vezels. Aangepast van Albersheim et al.,
suikers, zoals glucose, galactose, mannose en fructose, die verschillende structuren hebben, maar dezelfde chemische formule hebben, C6H12O6, worden isomeren genoemd . Suikers die in configuratie rond slechts één koolstofatoom verschillen worden genoemd epimers, zoals D-glucose en D-mannose, die in hun structuren rond C-2 variëren . Een paar enantiomers is een speciaal type van isomerism waar de twee leden van het paar spiegelbeelden van elkaar zijn en zoals zijnd in de D – of ʟ – structuur (d.w.z.,, D-glucose of ʟ-glucose), afhankelijk van de positie van de –OH-groep verbonden met de asymmetrische koolstof die het verst van de carbonylgroep staat .
andere soorten monosachariden zijn alditolen of polyolen, dit zijn aldosen of ketosen waarvan de carbonylgroepen tot alcohol zijn gereduceerd . Een voorbeeld van een natuurlijk voorkomend alditol in planten en andere organismen is D-glucitol, algemeen bekend als sorbitol, dat het product is van de vermindering van D-glucose . Absorptie en metabolisme van polyolen variëren tussen soorten, maar de meeste worden gefermenteerd in de dikke darm .,
Deoxysuikers missen een of meer hydroxylgroepen die aan hun koolstofatomen vastzitten, zoals 6-deoxy-Mann-mannose (ʟ-rhamnose), wat gewoonlijk geassocieerd wordt met pectine, 2-deoxy – d-ribose, de suikercomponent van DNA, en 6-deoxy-gal-galactose (fuc-fucose), een component van glycoproteïnen en glycolipiden in celwanden en zoogdiercellen .
Urozuren zijn suikerzuren waarbij de terminale CH2OH –groep oxideert tot een carbonzuur., Uronzuren die bijdragen aan voedingsvezels omvatten bestanddelen van niet-verteerbare polysachariden van planten en algen, zoals D-glucuronzuur, d-galacturonzuur, d-mannuronzuur en gul-guluronzuur . Suiker uit de geactiveerde vorm van glucuronzuur wordt gebruikt bij de synthese van glycosaminoglycanen in zoogdieren, en ʟ-iduronzuur wordt gesynthetiseerd uit d-glucuronzuur nadat het in de koolhydraatketen is opgenomen .
disachariden
twee monosacharide-eenheden die verbonden zijn door een acetaal-of ketaalverbinding worden disacharide genoemd ., Een glycosidebinding verbindt 2 monosacharide-eenheden en kan ofwel een α-glycosidebinding zijn als de anomere hydroxylgroep van de suiker zich in de α-configuratie bevindt, ofwel een β-glycosidebinding als deze zich in de β-configuratie bevindt . Een glycosidebinding wordt genoemd volgens de positie van het koolstofatoom dat wordt verbonden, bijvoorbeeld, een α-glycosidebinding die C-1 van een glucosemolecuul en C-4 van een ander glucosemolecuul in maltose verbindt wordt een α-(1,4) glycosidebinding genoemd (Fig. 2) . De drie meest voorkomende disachariden zijn maltose, lactose en sucrose ., Maltose is een reducerende suiker die een product is van de hydrolyse van zetmeel door het enzym α-amylase . Lactose is een reducerende suiker die bestaat uit een D-glucosyleenheid en een α-d-galactopyranosyleenheid die is verbonden door een β-(1,4) glycosidebinding en aanwezig is in melk en melkproducten zoals afgeroomde melk en wei . Sucrose bestaat uit een glucose en een fructose die verbonden zijn door een α-(1,2) glycosidebinding ., In tegenstelling tot de Algemene head-to-tail linkage (anomerisch koolstofatoom aan koolstofatoom dat een hydroxylgroep bevat) in de structuur van oligo – en polysachariden, is in sucrose de glycosidebinding tussen een α-d-glucopyranosyl-eenheid en een β-d-fructofuranosyl-eenheid head-to-head (anomerisch koolstofatoom aan een anomerisch koolstofatoom) een niet-reducerende suiker . Sucrose wordt gesynthetiseerd door het proces van fotosynthese om energie en koolstofatomen te leveren voor de synthese van andere verbindingen in de plant .
chemische structuur van di – en oligosachariden. Aangepast van Bach Knudsen et al.
Maltose, lactose en sucrose worden door respectievelijk de enzymen maltase, lactase en sucrase gehydrolyseerd tot hun samenstellende monosacharide-eenheden ., De α-glucosidasen maltase-glucoamylase-en sucrase-isomaltase-complexen die aanwezig zijn in de borstelrand van de dunne darm splijten de glycosidebindingen in respectievelijk maltose en sucrose, waarbij de meeste maltaseactiviteit afkomstig is van het sucrase-isomaltase-complex . De monosachariden die het gevolg zijn van de vertering van deze disachariden worden gemakkelijk opgenomen in de dunne darm . Lactase, een β-galactosidase, wordt ook uitgedrukt door jonge zoogdieren die lactose verteren tot de samenstellende monosachariden die vervolgens worden opgenomen in de dunne darm .,
andere disachariden die in de natuur aanwezig zijn, zijn trehalose, cellobiose en gentiobiose . Trehalose is een niet-reducerende disacharide bestaande uit twee α-d-glucopyranosyleenheden die met elkaar zijn verbonden door een α – (1,1) glycosidebinding . Trehalose wordt in kleine hoeveelheden aangetroffen in paddenstoelen, gisten, honing, bepaalde zeewieren en ongewervelde dieren zoals insecten, garnalen en kreeften . Trehalose wordt verteerd door het α-glucosidase-enzym trehalase, dat tot expressie komt in de dunne darm van mensen en de meeste dieren ., Twee glucosemoleculen worden met elkaar verbonden door een β-(1,4) en een β – (1,6) glycosidebindingen om cellobiose en gentiobiose te vormen, respectievelijk, en deze disachariden kunnen slechts na microbiële fermentatie worden gebruikt omdat varkens de enzymen missen die deze bindingen kunnen verteren . Cellobiose is een product van cellulose afbraak, terwijl gentiobiose wordt verondersteld om een rol te spelen in de initiatie van rijping van tomatenvruchten .,
oligosachariden
oligosachariden bestaan uit galacto-oligosachariden, fructo-oligosachariden en mannan-oligosachariden die niet kunnen worden verteerd door pancreas-of intestinale enzymen, maar oplosbaar zijn in 80% ethanol . Galacto-oligosachariden, of α-galactosiden, die in grote hoeveelheden in peulvruchten aanwezig zijn, bestaan uit raffinose, stachyose en verbascose, die een structuur hebben die bestaat uit een eenheid sacharose die is gekoppeld aan respectievelijk één, twee of drie eenheden d-galactose (Fig. 2) ., Deze oligosachariden veroorzaken winderigheid bij varkens en mensen door het ontbreken van een enzym, α-galactosidase, dat de glycosidebindingen hydrolyseert die de monosachariden verbinden die deze α-galactosiden vormen en daarom door bacteriën in de dikke darm worden gebruikt . In raffinose is d-galactose verbonden met sucrose door een α-(1,6) binding, terwijl twee en drie eenheden d-galactose verbonden zijn met sucrose, ook via α-(1,6) glycosidebindingen, respectievelijk in stachyose en verbascose ., Transgalacto-oligosachariden zijn een ander type galacto-oligosachariden die prebiotische effecten kunnen hebben bij jonge varkens en commercieel worden gesynthetiseerd uit de transglycosyleringswerking van β-glycosidasen op lactose, waardoor β-(1,6) polymeren van galactose via een α-(1,4) glycosidebinding met een terminale glucose-eenheid worden verbonden . Transgalacto-oligosacchariden worden echter niet van nature gesynthetiseerd .
Fructo-oligosachariden, of fructanen, zijn ketens van fructose-monosachariden met een terminale glucose-eenheid en worden ingedeeld als inulinen of levanen ., Inuline wordt vooral gevonden in dicotyledonen, terwijl levanen voornamelijk worden gevonden in monocotyledonen . Fructo-oligosachariden worden niet gehydrolyseerd in de dunne darm vanwege de β-verbindingen tussen hun monomeren, maar kunnen in de dikke darm worden gefermenteerd tot melkzuur en SCFA . Inuline komt van nature voor in uien, knoflook, asperges, bananen, Aardperen, tarwe en cichorei als opslagkoolhydraat . Inuline bestaat uit β-d-fructofuranosyleenheden die zijn verbonden door β-(2,1) glycosidebindingen en een DP hebben die varieert van 2 tot 60 ., Het polymeer is samengesteld uit fructoseresiduen aanwezig in de furanose ringvorm en hebben vaak een eindsucrose-eenheid aan het reductieeinde . Levanen zijn fructanen die een gemiddelde lengte hebben van 10 tot 12 fructose-eenheden verbonden door β – (2,6) verbindingen, maar kunnen een DP hebben van meer dan 100.000 fructose-eenheden en worden gevonden in bacteriële fructanen en in vele monocotyledons ., Levanen worden afgeleid van de transglycosyleringsreacties gekatalyseerd door het enzym levansucrase dat wordt uitgescheiden door bepaalde bacteriën en schimmels die bij voorkeur de D-glycosyleenheid van sucrose gebruiken, waardoor sucrose wordt omgezet in levanen met β-(2,1) gekoppelde zijketens . Polysachariden die een significant aantal β-(2,1) verbindingen bevatten, kunnen ook “levan” worden genoemd . Een derde type fructanen, genaamd graminan-type fructanen, bevatten een combinatie van zowel β – (2,1) Als β-(2,6) verbindingen en zijn aanwezig in tarwe en gerst .,
Mannan-oligosachariden zijn samengesteld uit mannose-polymeren die afkomstig zijn van gistcelwanden en zich bevinden op het buitenoppervlak van gistcelwanden die via β-(1,6) en β-(1,3) glycosidebindingen aan β-glucanen van de binnenmatrix zijn bevestigd . Mannan-oligosachariden en fructo-oligosachariden kunnen zich als prebiotica gedragen vanwege hun gunstige gezondheidseffecten op de gastheer door de groei of activiteit van bepaalde bacteriën in de dikke darm te stimuleren ., Er is gesuggereerd dat mannan-oligosacchariden de respons op immunologische uitdagingen bij varkens reguleren en overstimulatie van het immuunsysteem van het gastdier na een infectie kunnen voorkomen .
polysachariden
polysachariden zijn hoogmoleculaire koolhydraten die polymeren van monosachariden zijn . De polysacchariden zijn samengesteld uit suikerpolymeren die in grootte variëren en lineair of vertakt kunnen zijn . DP varieert met het type polysaccharide en kan variëren van 7.000 tot 15.000 in cellulose en tot meer dan 90.000 in amylopectine ., Polysachariden kunnen worden geclassificeerd als homopolysachariden als ze slechts één type suikerresidu bevatten (bijvoorbeeld zetmeel, glycogeen en cellulose) of als heteropolysachariden als ze twee of meer verschillende soorten suikerresiduen in hun structuur bevatten (bijvoorbeeld arabinoxylanen, glucomannanen en hyaluronzuur; 2). Polysachariden zijn in grote hoeveelheden aanwezig in varkensdiëten, en zijn verdeeld in zetmeel en glycogeen en niet-zetmeelpolysachariden (NSP) .,
zetmeel kan lineair of vertakt zijn en is de opslagvorm van koolhydraten in planten, terwijl glycogeen sterk vertakt is en alleen aanwezig is in dierlijk weefsel, voornamelijk in spier en lever . Zetmeel is een van de meest voorkomende koolhydraten in de natuur . Het wordt gesynthetiseerd om energie op te slaan voor plantengroei en wordt opgeslagen in zaden, knollen, wortels, stengels, bladeren en sommige vruchten . Zetmeel is een polymeer van D-glucose dat bestaat uit twee soorten moleculen, amylose en amylopectine (Fig. 3) ., Amylose is een kort lineair polymeer van glucose met een gemiddelde DP van 1.000 glucose-eenheden die via α-(1,4) – bindingen zijn verbonden. Amylopectine bevat Grotere glucoseketens met DP van 10.000 tot 100.000 met vertakkingspunten op de α – (1,6) verbindingen voor elke 20 tot 25 glucose-eenheden . Het totale aantal α – (1,6) verbindingen is slechts ongeveer vier tot vijf % van de totale glycosidebindingen in amylopectine . Inheems zetmeel bevat beide vormen als semi-kristallijne korrels van verschillende verhoudingen van amylose en amylopectine, afhankelijk van de plantaardige bron ., Zetmeelkorrels hebben verschillende structurele en chemische samenstellingen, afhankelijk van de plantensoort en het deel van de plant waar het zich bevindt . De grootte van de zetmeelkorrels beïnvloedt de oppervlakte-volumeverhouding en hoe kleiner de korrel, hoe groter de oppervlakte-volumeverhouding, wat resulteert in meer oppervlakte voor enzymhydrolyse in het spijsverteringskanaal . De vertering van zetmeel begint in de mond waar speekselalivaire α-amylase wordt uitgescheiden, wat alleen inwerkt op de α-(1,4) gekoppelde lineaire ketens van amylose en amylopectine, totdat dit enzym wordt gedeactiveerd door de lage pH in de maag ., Grote hoeveelheden alvleesklier-α-amylase die alleen specifiek zijn voor α – (1,4) verbindingen worden uitgescheiden in het lumen van de twaalfvingerige darm, waardoor maltose en maltotriose worden geproduceerd als de producten van de vertering van luminale amylose en amylopectine, samen met de vertakte oligosaccharide-α-dextrine als gevolg van de gedeeltelijke hydrolyse van amylopectine omdat α-amylase De α – (1,6) verbindingen niet kan splitsen . De spijsvertering van zetmeel wordt aangevuld door oligosaccharidasen (d.w.z. α-glucosidasen) die worden uitgedrukt door klieren in de dunne darm. Deze α-glucosidasen omvatten sucrose-isomaltase-en maltase-glucoamylase-complexen ., Beide complexen hebben verschillen in hun specificiteit voor de producten van de α-amylase spijsvertering en splitsen de α-(1,4) en α-(1,6) bindingen op complementaire wijze in α-dextrine, waarbij vrije glucose wordt geproduceerd die naar de enterocyten wordt getransporteerd .
chemische structuur van amylose, amylopectine en cellulose. Aangepast van Bach Knudsen et al.,
zetmeel kan in drie soorten worden onderverdeeld: zetmeel van Type A heeft een open structuur en is aanwezig in granen; zetmeel van type B is aanwezig in knollen en lijkt compacter te zijn; zetmeel van Type C is een combinatie van zetmeel van de typen A en B en is aanwezig in peulvruchten . Zetmeelkorrels in rauwe aardappelen en groene bananen met een hoog amylosegehalte resulteren in strakker verpakte korrels die onoplosbaarder en beter bestand zijn tegen spijsvertering in vergelijking met amylopectine bevattende korrels die meer vertakt en minder strak verpakt zijn ., In maïs, tarwe en aardappel kan zetmeel ongeveer 20% amylose en 80% amylopectine bevatten . Wasachtige maïs kan echter zetmeel bevatten dat bijna 100% amylopectine bevat, terwijl hoge amylose maïs tot 75% amylose kan bevatten . Daarom kan zetmeel niet altijd door α-amylase worden verteerd, tenzij de graankorrels worden gewijzigd door fysische verwerking (bv. malen of walsen) en verhitting (bv. pelleteren, uitzetting of extrusie) .,
een deel van het zetmeel wordt niet verteerd door α-amylase of de enzymen van de borstelrand en kan microbiële fermentatie ondergaan in de dikke darm; dit wordt resistent zetmeel (RS) genoemd . Zetmeel kan weerstand bieden aan de spijsvertering omdat het fysiek ontoegankelijk is als gevolg van de behuizing in hele plantaardige cellen of matrices (d.w.z. RS-1). Native of ongekookt zetmeel (RS-2) is ook bestand tegen de spijsvertering vanwege de niet-gelatiniseerde kristallijne structuur van de korrel, en retrograded zetmeel (RS-3) is bestand tegen de spijsvertering omdat het snel wordt gekoeld nadat het door verhitting is gelatiniseerd., Als zetmeel chemisch wordt gewijzigd, kan het ook de spijsvertering weerstaan en wordt het aangeduid als RS-4 . Resistent zetmeel dient als substraat voor de fermentatie van de dikke darm, maar ongeacht de hoeveelheid die in het achtergut komt, wordt zetmeel meestal volledig gefermenteerd in het achtergut . Zetmeelhoudende ingrediënten zullen van nature RS bevatten, maar de hoeveelheid en het type zetmeel zal van invloed zijn op het aandeel van het totale zetmeel dat RS is . De verwerking kan van invloed zijn op het aandeel zetmeel dat bestand is tegen de spijsvertering en de RS-waarden variëren doorgaans van 0 tot 19% in de meeste graankorrels en van 10 tot 20% in peulvruchten (Tabel 1) ., Koken of rijpen vermindert de hoeveelheid RS in rauw of onrijp fruit of groenten zoals groene bananen en aardappelen .
glycogeen, een α-(1,4)-d-glucaan met α-(1,6) gelinkte takken, heeft een hogere vertakking dan amylopectine en is aanwezig in dierlijke weefsels, voornamelijk in skeletspieren en de lever . Als gevolg daarvan zullen alleen varkens die een dieet met dierlijke producten voeren glycogeen consumeren., De vertakkingspunten van glycogeen komen voor na gemiddeld 8 tot 10 glycosyleenheden . Een polymeer van glycogeen kan maximaal 100.000 eenheden glucose bevatten . De vertering van glycogeen is vergelijkbaar met die van amylopectine, wat resulteert in glucose absorptie in de dunne darm . Het uitgebreide vertakking van glycogeen verbetert zijn oplosbaarheid, die glucose om gemakkelijker toestaat worden gemobiliseerd .,
niet-zetmeel polysachariden
niet-zetmeel polysachariden zijn voornamelijk aanwezig in primaire of secundaire plantencelwanden en bestaan uit zowel oplosbare als onoplosbare polysachariden die in tegenstelling tot zetmeel geen α – (1,4) – gebonden glycosyleenheden bevatten . De primaire celwanden die groeiende cellen omringen zijn hoofdzakelijk samengesteld uit polysachariden en sommige structurele proteã nen, terwijl de rijpe cellen die reeds hebben gedifferentieerd door secundaire celwanden worden omringd die ook polysachariden en proteã nen, samen met lignine en een grotere hoeveelheid cellulose bevatten ., De celwandpolysachariden bestaan uit pentoses (arabinose en xylose), hexoses (glucose, galactose en mannose), 6-deoxyhexoses (rhamnose en fucose) en uronzuren (glucuronzuur en galacturonzuur). Deze componenten kunnen in hun pyranose – en furanosevorm voorkomen en α – Of β – verbindingen vormen bij elk van hun beschikbare hydroxylgroepen, wat resulteert in een breed scala aan functionele oppervlakken door talrijke driedimensionale vormen aan te passen . Fenolresiduen van lignine of zijn hydroxylzijketens kunnen zich ook binden met glycosidebindingen van NSP ., Niet-zetmeel-polysachariden kunnen hydrofobe eigenschappen verwerven door verbinding te maken met lignine en suberine, terwijl de mate van verestering van uronzuren de ionische eigenschappen ervan kan beïnvloeden . Suberine, een hydrofoob complex mengsel van gehydroxyleerde vetzuren en vetzuren esters, is aanwezig in vasculaire weefsels die een onoplosbare barrière bieden tijdens normale ontwikkeling en als reactie op verwonding of schimmelinfecties . Niet-zetmeel-polysachariden kunnen ook worden geclassificeerd als oplosbaar en onoplosbaar, waar de term oplosbaar verwijst naar oplosbaarheid van de NSP in water of zwakke alkalioplossingen .,
de meest voorkomende NSP ‘ s in celwanden zijn cellulose en niet-cellulosepolysachariden (NCP) . Gemiddeld is het cellulosegehalte van primaire celwanden 20% tot 30%, terwijl secundaire celwanden tot 50% cellulose kunnen bevatten . De primaire celwanden worden afgezet tussen de middelste lamella en het plasmamembraan tijdens de celgroei, terwijl bepaalde gespecialiseerde cellen een dikkere binnenlaag deponeren die de secundaire celwand bij het begin van differentiatie wordt genoemd . Cellulose bestaat uit lineaire β-(1,4)-gekoppelde d-glucopyranosyleenheden met een DP die varieert van 500 tot 14.000., De lineaire eenheden van cellulose worden gestabiliseerd door waterstofbinding tussen aangrenzende glucoseresiduen, die een georganiseerde opstelling van cellulosemoleculen binnen de microvezels vormen (Fig. 3) . De kristallijne gebieden worden gevormd wanneer de hoogst georganiseerde microvezels van cellulose parallel aan elkaar worden uitgelijnd om voor maximum waterstof het binden toe te staan, terwijl paracrystalline of amorfe secties in gebieden worden gevormd die minder georganiseerd zijn ., Het 3-dimensionale rooster dat van de nauw verpakte lineaire en onvertakte structuur van cellulose wordt gevormd vormt de microvezels die de structuur van installatiecelwanden geven . De minder georganiseerde amorfe gebieden van cellulose worden gehydrolyseerd door endoglucanasen, waardoor ketenuiteinden ontstaan die gehydrolyseerd worden door exoglucanasen (cellobiohydrolasen) . Het resulterende disaccharide, cellobiose, wordt door β-glucosidase gehydrolyseerd tot twee glucosemonomeren.,
sterk vertakte NCP bestaat uit heteropolymeren van pentoses en hexoses, waarvan de meest voorkomende een xylaan wordt genoemd, of een keten van β-(1,4) gekoppelde d-xylopyranosyl-eenheden met zijketens die gewoonlijk bestaan uit ʟ-arabinofuranosyl, d-galactopyranosyl, d-glucuronopyranosyl en/of 4-o-methyl-D-glucuronopyranosyl-eenheden . Non-cellulosic polysacharides kunnen ook uronzuren bevatten die uit glucose en galactose worden afgeleid, die de capaciteit geven om zouten met Ca en Zn te vormen ., Niet-cellulosepolysachariden dienen vaak als structurele polysachariden in plantaardige weefsels en worden nauw geassocieerd met cellulose en lignine .
lignine is geen koolhydraat, maar wordt geassocieerd met celwandpolysachariden . Het bestaat uit gepolymeriseerde fenylpropaaneenheden (d.w.z. coniferyl -, p-cumaryl-en sinapylalcoholen) die zijn verbonden door ether-en koolstof-koolstofbindingen in een onregelmatig 3-dimensionaal patroon . Een verlijmde celwand kan bestaan uit een dunne primaire laag, gevolgd door een dikke multilamellaire secundaire laag die hoog in cellulose is, en mogelijk een derde laag ., Lignine kan een verband leggen met polysachariden door covalente bindingen te vormen met suikerresiduen of ferulinezuur die tot deze polysachariden worden veresterd . Lignificatie komt slechts voor nadat de celdeling, de celuitbreiding, en de celelongatie zijn opgehouden en vormt daarom einddifferentiatie, die typisch door geprogrammeerde celdood wordt gevolgd . Lignine voorkomt biochemische afbraak en fysische schade aan celwanden door microvezels van cellulose en andere matrix-polysachariden te cementeren en te verankeren, waardoor de structurele integriteit van de celwand wordt versterkt ., Lignine vormt ook een barrière tegen ziekteverwekkers en ongedierte . Plantenweefsels worden bruinig of Houtachtig wanneer de lignineconcentratie hoog is . Lignine is meer geconcentreerd in de buitenste schil van korrels in vergelijking met de celwanden van endosperm, zoals blijkt uit de verhoogde concentraties in bijprodukten van ingrediënten (Tabel 2).