Vink

taxonomie en fylogeniedit

gefossiliseerde teken zijn ontdekt vanaf het late Krijt, meestal in barnsteen. Teken lijken afkomstig te zijn uit het late Krijt (146 tot 66 miljoen jaar geleden), waarbij het grootste deel van de evolutie en verspreiding plaatsvond tijdens het tertiaire (65 tot 5 miljoen jaar geleden). De oudste vink fossiel was een argaside vogel teek uit krijt New Jersey amber., De jongere Baltische en Dominicaanse ambers hebben ook voorbeelden opgeleverd die in levende geslachten kunnen worden geplaatst. De teek deinocroton draculi is gevonden met dinosaurusveren bewaard in krijt Birmese barnsteen van 99 miljoen jaar geleden.

teken behoren tot drie verschillende families. De meeste tekensoorten behoren tot de twee families: ixodidae (harde teken) en Argasidae (zachte teken). De derde familie is Nuttalliellidae, vernoemd naar de bacterioloog George Nuttall. De soort bestaat uit één soort, Nuttalliella namaqua, en is een monotypisch taxon., Nuttalliella namaqua komt voor in zuidelijk Afrika, variërend van Tanzania tot Namibië en Zuid-Afrika. Teken, mijten, en hun familieleden vormen de arachnide subklasse Acari. rDNA analyse suggereert dat de Ixodidae een clade zijn, maar dat de Argasidae paraphyletisch kunnen zijn.

De Ixodidae bevatten meer dan 700 soorten harde teken met een scutum of hard schild, die de Argasidae missen. De Argasidae bevatten ongeveer 200 soorten; de geslachten die vanaf 2010 worden geaccepteerd zijn Antricola, Argas, Nothoaspis, Ornithodoros en Otobius., Ze hebben geen scutum, en het capitulum (mond en voeding delen) is verborgen onder het lichaam. De fylogenie van Ixodida binnen Acari wordt getoond in het cladogram, gebaseerd op een 2014 maximum parsimony studie van aminozuuropeenvolgingen van 12 mitochondrial proteã nen. De Argasiden lijken monofyletisch in deze studie.,

Anatomie en physiologyEdit

Teken, zoals mijten, behoren tot de subklasse Acari die niet hun primaire somatische segmentatie van de buik (of opisthosoma), eerder deze parasitaire spinachtigen een latere fusie van de buik met de cephalothorax (of prosoma)., De tagmata typisch voor andere Chelicerata hebben zich ontwikkeld tot de gnathosoma (hoofd), die is intrekbaar en bevat de monddelen, en idiosoma (lichaam)- die de benen, spijsverteringskanaal, en voortplantingsorganen bevat. De gnathosoma is een voedingsstructuur met monddelen aangepast voor het doorboren van de huid en het zuigen van bloed; het is de voorkant van het hoofd en bevat noch de hersenen noch de ogen. Kenmerken van het gnathosoma zijn twee palpen, twee chelicerae en hypostoom. Het hypostoom fungeert als stabilisator en helpt om de monddelen van de teek aan de gastheer te verankeren., De chelicerae zijn gespecialiseerde aanhangsels die worden gebruikt voor het snijden en het doorboren in de huid van de gastheer terwijl de palpen leglike aanhangsels zijn die zintuiglijk in functie zijn.

de ventrale zijde van het idiosoma draagt sclerieten, en de gonopore bevindt zich tussen het vierde paar poten. Bij afwezigheid van segmentatie, de positionering van de ogen, ledematen, en gonopore op het idiosoma bieden de enige lokalisatie begeleiding.

De meeste teken zijn inornaat en lijken bruin of roodbruin van kleur te zijn. Echter, sommige soorten zijn sierlijk en hebben kenmerkende witte patronen op het scutum.,

larve teken komen uit met zes poten, verwerven de andere twee na een bloedmaaltijd en vervellen in het nimfstadium. In de nimfale en volwassen stadia hebben teken acht poten, die elk zeven segmenten hebben en met een paar klauwen worden getipt. De benen zijn soms versierd en dragen meestal zintuiglijke of tactiele haren. De tarsus van been I wordt niet alleen gebruikt voor beweging, maar bevat ook een unieke sensorische structuur, het orgaan van Haller, dat geuren en chemicaliën kan detecteren die afkomstig zijn van de gastheer, evenals veranderingen in temperatuur en luchtstromen., Teken kunnen de organen van Haller ook gebruiken om infrarood licht van een gastheer waar te nemen. Bij stilstand blijven hun benen stevig tegen het lichaam gevouwen.

IxodidaeEdit

bij nimfen en volwassenen is het capitulum prominent aanwezig en projecteert het naar voren vanuit het lichaam. De ogen zijn dicht bij de zijkanten van het scutum en de grote spiracles bevinden zich net achter de coxae van het vierde paar poten., Het harde beschermende scutellum, een kenmerk van deze familie, bedekt bijna het hele dorsale oppervlak bij mannetjes, maar is beperkt tot een kleine, schildachtige structuur achter het capitulum bij vrouwtjes en nimfen. Wanneer een ixodid hecht aan een gastheer is de beet meestal pijnloos en gaat over het algemeen onopgemerkt. Ze blijven op hun plaats totdat ze engorge en zijn klaar om te Rui; dit proces kan dagen of weken duren. Sommige soorten droppen de gastheer af om te ruien op een veilige plaats, terwijl andere op dezelfde gastheer blijven en pas afvallen als ze klaar zijn om hun eieren te leggen.,

Argasidae

het lichaam van een zachte teek is peervormig of ovaal met een afgerond voorste gedeelte. De monddelen zijn niet van bovenaf te zien, omdat ze zich op het ventrale oppervlak bevinden. Een centraal geplaatste dorsale plaat met ribbels die iets boven het omringende oppervlak uitstijgen, maar zonder decoratie zijn vaak aanwezig. Zachte teken bezitten ook een leerachtige cuticula., Een patroon van kleine, cirkelvormige depressies bloot te leggen waar spieren zijn bevestigd aan het interieur van het integument. De ogen zijn aan de zijkanten van het lichaam, de spiracles open tussen benen 3 en 4, en mannetjes en vrouwtjes verschillen alleen in de structuur van de genitale porie.

NuttalliellidaeEdit

Nuttalliellidae kunnen onderscheiden worden van zowel ixodid als argasid teken door een combinatie van een uitstekende gnathosoma en een zachte leerachtige huid., Andere onderscheidende kenmerken zijn de positie van de stigmata, het ontbreken van setae, het sterk gegolfd integument, en de vorm van de fenestrated platen.

teken zijn extreem taaie, winterharde en veerkrachtige dieren. Ze kunnen in een bijna vacuüm wel een half uur overleven. Hun trage stofwisseling tijdens hun slapende periodes stelt hen in staat om te gaan langdurige duur tussen de maaltijden. Tijdens droogtes, kunnen ze verduren uitdroging zonder voeding voor zo lang als achttien weken, echter, teken met beperkte energiereserves kunnen bezwijken aan uitdroging na zesendertig weken., Om uitdroging te voorkomen, verbergen teken zich op vochtige plekken op de bosbodem of absorberen water uit onverzadigde lucht door hygroscopische vloeistof die door de speekselklieren wordt geproduceerd op de uitwendige monddelen af te scheiden en vervolgens de met water verrijkte vloeistof opnieuw te testen.

teken kunnen temperaturen net boven 0 °F (-18 °C) gedurende meer dan twee uur weerstaan en kunnen temperaturen in het 20-29 °F (-7 – -2 °C) bereik gedurende ten minste twee weken overleven. Teken zijn zelfs gevonden in Antarctica, waar ze zich voeden met pinguïns.,

dieet en voeding

teken zijn ectoparasieten en consumeren bloed om aan al hun voedingsbehoeften te voldoen. Ze zijn verplicht hematofagen, en hebben bloed nodig om te overleven en zich van de ene fase van het leven naar de andere te verplaatsen. Teken kunnen lange tijd vasten, maar uiteindelijk sterven als ze geen gastheer kunnen vinden., Hematofagie evolueerde onafhankelijk ten minste zes keer in geleedpotigen die leefden tijdens het late Krijt; bij teken wordt gedacht dat het 120 miljoen jaar geleden geëvolueerd is door aanpassing aan bloed-voeding. Dit gedrag evolueerde onafhankelijk binnen de afzonderlijke teekfamilies ook, met verschillende gastheer-teekinteracties die de evolutionaire verandering drijven.

sommige teken hechten zich snel aan hun gastheer, terwijl anderen ronddwalen op zoek naar dunnere huid, zoals die in de oren van zoogdieren. Afhankelijk van de soort en de levensfase kan het bereiden van voedsel tien minuten tot twee uur duren., Bij het vinden van een geschikte voedingsplek grijpt de teek de huid van de gastheer en snijdt in het oppervlak. Het verwijdert bloed door een gat in de epidermis van de gastheer te snijden, waarin het zijn hypostoom inbrengt en voorkomt dat het bloed stolt door een antistollingsmiddel of bloedplaatjesaggregatieremmer uit te scheiden.

teken vinden hun gastheer door de adem en lichaamsgeuren van een dier te detecteren, lichaamswarmte, vocht of trillingen te detecteren. Een veel voorkomende misvatting over teken is dat ze springen op hun gastheer of ze vallen van bomen, maar ze zijn niet in staat om te vliegen of springen., Veel tekensoorten, met name Ixodidae, liggen op de loer in een positie die bekend staat als “questing”. Tijdens het zoeken klampen teken zich vast aan bladeren en grassen door hun derde en vierde paar poten. Ze houden het eerste paar benen uitgestrekt, wachtend om te grijpen en te klimmen op een passerende gastheer. De hoogte van de tekenzoektocht is meestal gecorreleerd met de grootte van de gewenste gastheer; nimfen en kleine soorten hebben de neiging om dicht bij de grond te zoeken, waar ze kleine zoogdieren of vogelgastheren kunnen tegenkomen; volwassen dieren klimmen hoger in de vegetatie, waar Grotere gastheren kunnen worden aangetroffen., Sommige soorten zijn jagers en liggen op de loer in de buurt van plaatsen waar gastheren kunnen rusten. Na ontvangst van een reukprikkel of andere omgevingsindicatie kruipen of rennen ze over het tussenliggende oppervlak.

andere teken, vooral de Argasidae, zijn nidicolous en vinden gastheren in hun nesten, holen of grotten. Ze gebruiken dezelfde stimuli als niet-nidicolous soorten om gastheren te identificeren, waarbij lichaamswarmte en geuren vaak de belangrijkste factoren zijn. Velen van hen voeden zich voornamelijk met vogels, hoewel sommige Ornithodoros-soorten, bijvoorbeeld, zich voeden met kleine zoogdieren., Beide groepen van zachte teken voeden snel, meestal pijnlijk bijten en drinken hun vulling binnen enkele minuten. In tegenstelling tot de Ixodidae die geen vaste verblijfplaats hebben behalve op de gastheer, leven ze in zand, in spleten in de buurt van dierenholen of nesten, of in menselijke woningen, waar ze ‘ s nachts naar buiten komen om rustgevende vogels aan te vallen of tevoorschijn komen wanneer ze koolstofdioxide ontdekken in de adem van hun gastheren.

Ixodidae blijven op hun plaats totdat ze volledig gezwollen zijn. Hun gewicht kan toenemen met 200 tot 600 keer in vergelijking met hun prefeed gewicht., Om deze uitbreiding tegemoet te komen, vindt de celdeling plaats om uitbreiding van de cuticula te vergemakkelijken. In de Argasidae strekt de cuticula van de teek zich uit om de ingenomen vloeistof te accommoderen, maar groeit geen nieuwe cellen, waarbij het gewicht van de teek vijf tot tien keer groter wordt dan de niet – afgevoerde toestand. De teek laat dan de gastheer vallen en blijft meestal in het nest of hol totdat de gastheer terugkeert om zijn volgende maaltijd te bieden.

Tekenspeeksel bevat ongeveer 1.500 tot 3.000 eiwitten, afhankelijk van de tekensoort., De eiwitten met ontstekingsremmende eigenschappen, evasines genoemd, laten teken toe om acht tot tien dagen te voeden zonder door het gastdier te worden waargenomen. De onderzoekers bestuderen deze evasins met het doel van het ontwikkelen van drugs om chemokines te neutraliseren die myocarditis, hartaanval, en slag veroorzaken.

teken gebruiken geen andere voedselbron dan gewerveld bloed en nemen daarom een hoog gehalte aan eiwitten, ijzer en zout in, maar weinig koolhydraten, lipiden of vitaminen. Tick ‘ s genomen hebben grote repertoires van genen met betrekking tot deze voedingswaarde uitdaging geëvolueerd, maar ze zelf niet kunnen synthetiseren de essentiële vitaminen die ontbreken in bloed maaltijd. Om deze voedingstekorten te overwinnen, zijn teken geëvolueerd obligate interacties met nutritionele endosymbionts., De eerste verschijning van teken en hun latere diversificatie werden grotendeels bepaald door deze voedzame endosymbiose die miljoenen jaren duurde. De meest voorkomende van deze voedzame endosymbionten behoren tot de Coxiella en Francisella bacteriële geslachten. Deze intracellulaire symbiotische micro-organismen worden specifiek geassocieerd met teken en gebruiken transovariale transmissie om hun persistentie te verzekeren. Hoewel Coxiella en Francisella endosymbionten ver verwante bacteriën zijn, zijn ze geconvergeerd naar een analoog B-vitamine-gebaseerd nutritioneel mutualisme met teken., Hun experimentele eliminatie resulteert meestal in verminderde teek overleving, Rui, vruchtbaarheid en ei levensvatbaarheid, evenals in fysieke afwijkingen, die allemaal volledig worden hersteld met een oraal supplement van B-vitaminen. De genoomsequencing van Coxiella en Francisella endosymbionts bevestigde dat zij consequent drie B-vitamines produceren, biotine (vitamine B7), riboflavine (B2) en folaat (B9)., Aangezien ze nodig zijn voor de levenscyclus van de teken, zijn deze verplichte endosymbionten aanwezig in alle individuen van de tekensoorten die ze infecteren, althans in vroege stadia van ontwikkeling, aangezien ze secundair verloren kunnen gaan bij mannetjes tijdens de nimfale ontwikkeling. Aangezien Coxiella en Francisella endosymbionts nauw verwant zijn aan pathogenen, bestaat er een aanzienlijk risico op verkeerde identificatie tussen endosymbionts en pathogenen, wat leidt tot een overschatting van infectierisico ‘ s die gepaard gaan met teken.,

bereik en habitatEdit

tekensoorten zijn wijd verspreid over de wereld, ze hebben de neiging om meer te gedijen in landen met een warm, vochtig klimaat, omdat ze een bepaalde hoeveelheid vocht in de lucht nodig hebben om metamorfose te ondergaan, en lage temperaturen remmen hun ontwikkeling van eieren tot larven. Tekenparasitisme is ook wijd verspreid onder gastheer taxa, met inbegrip van buidel-en placentazoogdieren, Vogels, Reptielen (Slangen, leguanen en hagedissen), en amfibieën., Teken van huisdieren veroorzaken aanzienlijke schade aan vee door pathogene overdracht, waardoor bloedarmoede door bloedverlies, en schade aan wol en huiden. De tropische Bont teek richt schade aan op vee en wilde dieren in Afrika, het Caribisch gebied en verschillende andere landen door de verspreiding van ziekten, met name hartwaterziekte. De spinose oorteek heeft een wereldwijde distributie, het jonge voer in de oren van vee en verschillende wilde dieren.,

een door teken geprefereerde habitat is de interface waar een gazon het bos ontmoet, of meer in het algemeen de ecotoon, die geen tijdelijke habitat is tussen bosgebieden en open gebieden. Daarom, een teek management strategie is om bladeren strooisel te verwijderen, borstel, en onkruid aan de rand van het bos. Teken als schaduwrijk, vochtig blad zwerfvuil met een overvloed aan bomen of struiken en, in het voorjaar, ze zetten hun eieren op dergelijke plaatsen waardoor larven te voorschijn komen in de herfst en kruipen in laaggelegen vegetatie., De 3 meter grens die het dichtst bij de rand van het gazon is een teken migratie zone, waar 82% van de teken nimfen in gazons worden gevonden.

EcologyEdit

in het algemeen worden Teken gevonden waar de gastheersoort voorkomt. Trekvogels dragen teken met zich mee door hun migraties; een studie van trekvogels die door Egypte reizen ontdekte dat meer dan de helft van de onderzochte vogelsoorten teken droegen., Er werd ook waargenomen dat de tekensoorten varieerden afhankelijk van het seizoen van de migratie, in deze studie is het lente en herfst migraties, dit wordt verondersteld te gebeuren als gevolg van de seizoensgebonden periodiciteiten van de verschillende soorten.

een ecosysteem dat teken ondersteunt, moet aan twee eisen voldoen: de populatiedichtheid van gastheersoorten in het gebied moet groot genoeg zijn en het moet vochtig genoeg teken zijn om gehydrateerd te blijven. Vanwege hun rol in de overdracht van de ziekte van Lyme, ixodid teken, met name de Noord-Amerikaanse I., scapularis, zijn bestudeerd met behulp van geografische informatiesystemen om voorspellende modellen te ontwikkelen voor ideale tekenhabitats. Volgens deze studies werden bepaalde kenmerken van een bepaald microklimaat – zoals zandgrond, hardhoutbomen, rivieren en de aanwezigheid van herten – vastgesteld als goede voorspellers van dichte tekenpopulaties.

mijten en nematoden voeden zich met teken, die ook een kleine voedingsbron voor vogels zijn. Nog belangrijker, teken fungeren als een ziekte vector en gedragen zich als de primaire gastheren van vele verschillende pathogenen zoals spirochaetes., Teken dragen verschillende slopende ziekten daarom, teken kan helpen bij het controleren van dierpopulaties en het voorkomen van overbegrazing.

teken kunnen een reeks infectieziekten overdragen die mensen en andere dieren treffen. Teken die zoönotische ziekteverwekkers dragen hebben vaak de neiging om een brede gastheerwaaier te hebben. De infectieuze agentia kunnen niet alleen aanwezig zijn in de volwassen teek, maar ook in de eieren die overvloedig door de vrouwtjes worden geproduceerd. Veel tekensoorten hebben hun bereik uitgebreid als gevolg van de bewegingen van mensen, gedomesticeerde huisdieren en vee., Met een toenemende deelname aan buitenactiviteiten zoals wandelingen in de wildernis, kunnen meer mensen en hun honden worden blootgesteld aan teken.

Life cycleEdit

alle drie de tekenfamilies hebben vier levensfasen: ei, larve, nimf en VOLWASSENE.

Ixodidaeedit

ixodidae teken hebben drie verschillende levenscycli. Afhankelijk van de soort, kunnen Ixodiden een één-gastheer levenscyclus, twee-gastheer levenscyclus, of drie-gastheer levenscyclus bezitten.,

één-gastheer ticksEdit

In één-gastheer tikt blijft de teek op de gastheer door de larve, nimfale en volwassen stadia, alleen om de gastheer te verlaten om eieren te leggen. Eieren die in de omgeving worden gelegd, komen uit in larven, die onmiddellijk een gastheer Zoeken om zich aan te hechten en te voeden. Gevoede larven vervellen tot niet-gevulde nimfen die op de gastheer achterblijven. Na het zwellen op het bloed van de gastheer, vervellen de nimfen tot geslachtsrijpe volwassenen die op de gastheer blijven om zich te voeden en te paren., Zodra een wijfje zowel gevoed als klaar is om eieren te leggen, verlaat het pas dan de gastheer op zoek naar een geschikte plek om haar eieren te deponeren. Teken die deze levenscyclus volgen worden één-gastheer teken genoemd. De winterteek Dermacentor albipictus en de veeteek Boophilus microplus zijn voorbeelden van een-gastheer teken.

twee-host ticksEdit

De levenscyclus van een twee-host tick beslaat vaak twee jaar. Tijdens de herfst zal de drachtige vrouwelijke teek haar tweede gastheer afzetten en haar eitjes leggen. De eitjes komen in de winter uit, de volgende lente komen de larven tevoorschijn en hechten zich aan hun eerste gastheer., Pas uitgekomen larven hechten zich aan een gastheer om een bloedmaaltijd te verkrijgen. Ze blijven op de gastheer en ontwikkelen zich dan tot nimfen. Eenmaal gezwollen, ze drop-off van de gastheer en vinden een veilig gebied in de natuurlijke omgeving waarin te vervellen tot volwassenen, dit gebeurt meestal tijdens de winter. Zowel mannelijke als vrouwelijke volwassenen zoeken een gastheer aan te hechten, die hetzelfde lichaam kan zijn dat diende als gastheer tijdens hun vroege ontwikkeling, maar is vaak een groter zoogdier. Eenmaal bevestigd, voeden en paren ze. Zware vrouwtjes vallen van de gastheer naar oviposit in de omgeving., Teken die hun levenscyclus op deze manier voltooien worden twee-gastheer teken genoemd, zoals Hyalomma anatolicum excavatum.

three-host ticksEdit

De meeste ixodid-teken vereisen drie hosts, en hun levenscyclus duurt meestal drie jaar. De vrouwelijke teek valt in de herfst vaak van zijn gastheer af en legt duizenden eitjes. De larven komen in de winter uit en komen in het voorjaar uit. Wanneer de larven uitkomen, hechten ze zich aan en voeden ze zich voornamelijk met kleine zoogdieren en vogels. In de zomer worden de larven gezwollen en laten de eerste gastheer vervellen en worden nimfen, dit gebeurt vaak tijdens de herfst., De volgende lente verschijnen de nimfen en zoeken een andere gastheer, vaak een klein knaagdier. De nimfen worden gezwollen en drop off de gastheer in de herfst om te ruien en volwassen worden. De volgende lente verschijnen de volwassen teken en zoeken een grotere gastheer, vaak een groot zoogdier zoals vee of zelfs mensen. Vrouwtjes paren op hun derde gastheer. Vrouwelijke volwassen dieren krijgen dan bloed en bereiden zich voor om af te vallen om haar eitjes op de grond te leggen, terwijl mannetjes weinig eten en op de gastheer blijven om verder te paren met andere vrouwtjes.,

ArgasidaeEdit

Argasidetekens kunnen, in tegenstelling tot ixodid-teken, tot zeven nimfale stadia doorlopen, waarbij elke keer een maaltijd van bloed nodig is. Vaak, ei leggen en paren gebeurt los van de gastheer in een veilige omgeving. De eitjes komen uit en de larven voeden zich met een gastheer in de buurt voor een paar uur tot enkele dagen, dit hangt af van de soort teek. Na het voeden van de larven vallen en vervellen in hun eerste nimfstadia, dan zoekt de nimf uit en voedt zich met zijn tweede gastheer, vaak is dit hetzelfde als de eerste gastheer, binnen een uur., Dit proces vindt herhaaldelijk en tot het laatste nimfale Stadium plaats, waardoor de teek kan vervellen tot een VOLWASSENE. Zodra een VOLWASSENE deze teken voeden snel en periodiek hun hele levenscyclus. Bij sommige soorten kan een volwassen vrouwtje eieren leggen na elke voeding. Hun levenscycli variëren van maanden tot jaren. De volwassen vrouwelijke argasid teek kan een paar honderd tot meer dan duizend eieren leggen in de loop van haar leven. Zowel mannelijke als vrouwelijke volwassenen voeden zich met bloed, en ze paren van de gastheer. Tijdens het voeden wordt overtollig vocht uitgescheiden door de coxal klieren, een proces dat uniek is voor argasid teken.,

NuttalliellidaeEdit

Nuttalliella is een ongrijpbare monotyphische teekfamilie die één enkele soort bezit: Nuttalliella namaqua. Er is weinig tot niets bekend over de levenscyclus en voedingsgewoonten van N. namaqua, maar er wordt gespeculeerd dat deze soort teek meerdere verschillende gastheren heeft.