oorsprong van Protostomie
De term Protostomie (van het Griekse “proto,” betekent eerst, en “stoma,” betekent mond) werd bedacht door de bioloog Karl Grobben in 1908. Het onderscheidt een groep ongewervelde dieren gebaseerd op het lot van de blastopore (de eerste opening van het vroege spijsverteringskanaal) tijdens embryonale ontwikkeling., Dieren waarbij de blastopore de mond wordt worden protostomen genoemd; die waarin de mond zich ontwikkelt na de anus worden deuterostomen genoemd (van het Grieks “deutero”, wat tweede betekent, en “stoma”, wat mond betekent).
Protostomie en Deuterostomie worden beschouwd als superfyletische taxa, die elk een verscheidenheid aan dierlijke Fyla bevatten. Traditioneel omvatten de protostomen de Annelida, Arthropoda en Mollusca, en de deuterostomen de Echinodermata en Chordata., Grobben was niet de eerste bioloog die het onderscheid tussen deze twee groepen erkende, maar hij was de eerste die belang hechtte aan het lot van de blastopore als een belangrijk onderscheidend criterium.,ik>het Lot van de blastoporus: wordt de mond
Ontwikkelingsstoornissen kenmerken van deuterostomes
- Decolleté patroon: radiale decolleté
- het Lot van de blastoporus: wordt de anus
- Oorsprong van het mesoderm: zakjes uit de darmen (endoderm)
- Coelom vorming: enterocoely
- Larvale type: dipleurula
Decolleté patroon verwijst naar het proces van celdeling van de ene bevruchte cel, de zygote, in honderden cellen van het embryo., In protostomen, ondergaat de zich ontwikkelende zygote spiraalvormige splitsing, een proces waarbij de cellen onder een hoek van 45° aan elkaar verdelen toe te schrijven aan een herschikking van de mitotische as. De herschikking van de mitotische spindel zorgt ervoor dat elke cel ongelijk verdeelt, wat resulteert in een spiraalvormige verplaatsing van kleine cellen, de micromeren, die bovenop de grens komen te zitten tussen grotere cellen, de macromeres. Een andere superfyletische term die gebruikt wordt om dieren met spiraalvormige decolleté te beschrijven is Spiralia., Spiraalvormige splitsing wordt ook bepaald splitsing genoemd, omdat de functie van de cellen vroeg in het splitsingsproces wordt bepaald. De verwijdering van om het even welke cel uit het zich ontwikkelende embryo zal in abnormale ontwikkeling resulteren, en individueel verwijderde cellen zullen zich niet tot volledige larven ontwikkelen.
in deuterostomen ondergaat de zygote radiale splitsing, een proces waarbij de cellen zich loodrecht op elkaar delen. Radiale splitsing is ook bekend als onbepaalde splitsing, omdat het lot van de cellen niet vroeg in ontwikkeling is vastgesteld., De verwijdering van een enkele cel uit een zich ontwikkelend embryo zal geen abnormale ontwikkeling veroorzaken, en individueel verwijderde cellen kunnen zich tot volledige larven ontwikkelen, die identieke tweelingen, drielingen, enzovoort produceren.
het lot van de blastopore is klassiek gebruikt als het bepalende kenmerk van protostomen en deuterostomen. In protostomen ontwikkelt de blastopore zich in de mond, en de anus ontwikkelt zich van een opening later in ontwikkeling. In deuterostomen ontwikkelt de blastopore zich tot de anus, en de mond ontwikkelt zich secundair.,
Mesoderm en coelomvorming zijn tijdens de ontwikkeling nauw met elkaar verbonden. Bij protostomen ontstaat het mesoderm uit een paar cellen, mesentoblasten (ook wel
4d-cellen genoemd) naast de blastopore, die vervolgens migreren naar de blastocoel, de interne holte van het embryo, om verschillende interne structuren te worden. Bij coelomaten holden de mesentoblasten uit tot coeloms, Holten bekleed door een contractiel buikvlies, het myoepitheel. In protostomen wordt het proces van coelomvorming schizocoely genoemd., In deuterostomen komt het mesoderm uit de wand van het archenteron, een vroeg spijsverteringskanaal gevormd uit endoderm. De archenteron zakt naar buiten om coelomische holtes te vormen, in een proces genaamd enterocoely.
Protostomie en Deuterostomie worden ook gekenmerkt door verschillende larven. In de meeste protostomen is het larvetype een trochofoor, die in principe wordt gedefinieerd door de aanwezigheid van twee ringen van meercellige cellen (prototroch en metatroch) die een ciliated zone rond de mond omringen., De meeste deuterostomen hebben een dipleurula-type larve, gedefinieerd door de aanwezigheid van een veld van trilharen (monociliated cellen) rond de mond.
hedendaags heronderzoek van Protostomie
al meer dan een eeuw hebben biologen de bilaterale dieren verdeeld in twee hoofdlijnen (de difyletische oorsprong van Bilateria), waarvan de meest bekende de Protostomia/Deuterostomia split is., Soortgelijke divisies zijn de zygoneura / Ambulacralia-Chordonia split voorgesteld door de Duitse invertebrate embryoloog Hatschek in 1888, de Hyponeuralia/Epineuralia split voorgesteld door de Franse zoöloog Cuenot in 1940, en een Gastroneuralia/Notoneuralia split voorgesteld door de Duitse zoöloog Ulrich in 1951, onder andere. Deze divisies legden vaak de nadruk op verschillende ontwikkelingskenmerken en volwassen kenmerken, wat leidde tot verschillende namen en hypothesen over relaties met dieren., Hoewel geen van deze groepen formele taxonomische rang (bijvoorbeeld als subkingdom of superphylum) heeft gekregen door de International Code of Zoological Nomenclature, blijven de namen niettemin actief in de literatuur.
hedendaags onderzoek naar protostoomrelaties maakt gebruik van een groot aantal methoden en technologieën die in het begin van de twintigste eeuw niet beschikbaar waren voor biologen, zoals Grobben., De moderne biologen gebruiken elektronenmicroscopie, fluorescente microscopie, biochemie, en een inzameling van moleculaire technieken om het genoom, de embryonale ontwikkeling van het spoor te rangschikken, en inzicht in de oorsprong van diverse genen en genclusters, zoals hoxgenen te krijgen. Andere onderzoeksgebieden, waaronder cladistische analyse en bio-informatica, blijven belangrijke bijdragen leveren. De laatste velden zijn computergebaseerde technologieën die algoritmen en statistieken
gebruiken om grote datasets te verwerken en te analyseren, zoals lijsten van morfologische karakters en nucleotidesequenties., Samen met nieuwe paleontologische ontdekkingen in het fossielenrijk, bieden deze nieuwe technieken en technologieën moderne biologen een nuttige manier om de traditionele protostoomrelaties opnieuw te onderzoeken en nieuwe hypothesen over dierlijke relaties en evolutie te ontwikkelen.,
Met de komst van nieuwe informatie-en een meer omvattend onderzoek van alle dierlijke stammen, de moderne visie van Protostomia heeft verruimd van dat oorspronkelijk voorgesteld door Grobben, die, op een of ander moment, onder meer de volgende stammen: Brachiopoda, Chaetognatha, Cycliophora, Ectoprocta, Entoprocta, Echiura, Gastrotricha, Gnathostomulida, Kinorhyncha, Loricifera, Nemertinea, Nematoda, Nematomorpha, Onychophora, Phoronida, Platyhelminthes, Priapulida, Rotifera, Sipuncula, en Tardigrada., Veel van deze phyla bevatten soorten die een of meer ontwikkelingskarakteristieken vertonen die door Grobben worden geschetst; het is echter zeldzaam om meer dan een handvol soorten uit een phylum te vinden die aan alle traditionele protostoomcriteria voldoen. Er zijn vragen gesteld over hun relaties, zelfs onder “typische” protostomen zoals geleedpotigen., Bijvoorbeeld, de enige bekende geleedpotigen met een typische spiraalvormige splitsing zijn de cirripede kreeftachtigen (zeepokken zoals Balanus balanoides) en enkele primitieve cheliceraten (zoals hoefijzerkrabben en spinnen), en dit zijn slechts een paar in vergelijking met de miljoenen soorten in de phylum. Bovendien delen sommige phyla, zoals Ectoprocta, Nematomorpha en Priapulida, geen ontwikkelingskarakteristieken met het typische protostoom, en voor Andere, Zoals Gnathostomulida en Loricifera, bestaat er zeer weinig ontwikkelingsinformatie., Dit heeft de geldigheid van de Protostomia als natuurlijke, monofyletic groep in twijfel getrokken. In feite, hangt al dan niet Protostomia door biologen als monophyletic wordt goedgekeurd vaak van het type van gegevens af die, zoals moleculaire opeenvolgingen, embryologie, en morfologie worden verzameld, en hoe de gegevens worden geanalyseerd.
De evolutionaire oorsprong van de Protostomie, en van de groepen die het omvat, blijft een grote uitdaging voor moderne biologen., Hoewel het bewijs van de monofylie van de Protostomia ongrijpbaar is, zijn veel van de phyla duidelijk verwant, en vormen clades die sommige biologen als monofyletisch beschouwen. Bijvoorbeeld, in 1997 Aguinaldo et al. voorgesteld de vaststelling van twee clades binnen de Protostomie op basis van moleculaire sequentie gegevens: Ecdysozoa (de rui dieren, met inbegrip van de Arthropoda, Nematoda, Priapulida, en Tardigrada), en Lophotrochozoa (de ciliated dieren, met inbegrip van de Annelida, Echiura, en Sipuncula)., Biologen blijven deze hypothesen bespreken en testen ze met onafhankelijke biochemische, ontwikkelings -, moleculaire en morfologische gegevens.
bronnen
boeken
Brusca, R. C., en G. J. Brusca. Invertebrates, 2nd ed. New York: Sinauer Associates, 2003.
Nielsen, C. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla, 2nd ed. New York: Oxford University Press, 2001.
tijdschriften
Aguinaldo, A. M. A., et al. “Evidence for a Clade of nematoden, geleedpotigen and Other Ruiting Animals.”Nature 387 (1997): 483-491.
Løvtrup, S., “Validity of the Protostomia-Deuterostomia Theory.”Systematic Zoology 24 (1975): 96-108.
Rick Hochberg, PhD