Considerando que cutânea mecanorreceptores fornecer informações derivadas de estímulos externos, outra importante classe de receptores fornece informações sobre a forças mecânicas decorrentes do próprio corpo, o sistema músculo-esquelético em particular. Estes são chamados proprioceptores, significando aproximadamente “receptores para si mesmo”.,”O propósito de proprioceptores é principalmente para dar detalhada e contínua de informações sobre a posição dos membros e outras partes do corpo no espaço (especializada mecanorreceptores também existe no coração e grandes vasos para fornecer informações sobre a pressão arterial, mas estes neurônios são considerados parte da visceral sistema de motor; consulte o Capítulo 21). Mecanorreceptores de baixo limiar, incluindo fusos musculares, órgãos do tendão de Golgi, e receptores articulares, fornecem este tipo de informação sensorial, que é essencial para o desempenho preciso de movimentos complexos., A informação sobre a posição e o movimento da cabeça é particularmente importante; neste caso, os proprioceptores estão integrados com o sistema vestibular altamente especializado, que é considerado separadamente no Capítulo 14.
o conhecimento mais detalhado sobre propriocepção deriva de estudos de fusos musculares, que são encontrados em todos, exceto alguns músculos estriados (esqueléticos). Os fusos musculares consistem de quatro a oito fibras musculares especializadas, rodeadas por uma cápsula de tecido conjuntivo., As fibras intrafusais são distribuídas entre as fibras ordinárias (extrafusais) do músculo esquelético em um arranjo paralelo (figura 9.5). Na maior das várias fibras intrafusais, os núcleos são coletados em uma região expandida no centro da fibra chamada saco; daí o nome fibras de saco nuclear. Os núcleos nas restantes duas a seis fibras intra-usuais menores são alinhados em um único arquivo, com o resultado de que essas fibras são chamadas de fibras de cadeia nuclear., Axônios sensoriais mielinizados pertencentes ao grupo Ia espindles musculares inervados rodeando a porção média de ambos os tipos de fibras intra-usuais (ver Figura 9.5 e quadro 9.1). O terminal Axon Ia é conhecido como o fim sensorial primário do eixo. Inervação secundária é fornecida pelo Grupo II axons que inervam as fibras da cadeia nuclear e dão um ramo menor para as fibras do saco nuclear. As fibras musculares intra-usuais contraiem-se quando comandadas por axônios motores derivados de um conjunto de neurônios motores especializados na medula espinhal (chamados neurônios motores γ)., A principal função dos fusos musculares é fornecer informações sobre o comprimento muscular (ou seja, o grau em que eles estão sendo esticados). A detailed account of how these important receptors function during movement is given in Chapters 16 and 17.
figura 9.5
a muscle spindle and several extrafusal muscle fibers. Veja texto para descrição. (After Matthews, 1964.)
a densidade de fusos nos músculos humanos varia., Músculos grandes que geram movimentos grosseiros têm relativamente poucos eixos; em contraste, extraocular músculos e os músculos intrínsecos da mão e do pescoço são ricamente fornecido com eixos, refletindo a importância da correta dos movimentos oculares, a necessidade de manipular objetos com grande delicadeza, e a contínua procura para posicionamento preciso da cabeça., Esta relação entre a densidade do receptor e o tamanho do músculo é consistente com a generalização de que o sensorial, motor, aparelho, em todos os níveis do sistema nervoso é muito mais rico para as mãos, a cabeça, o discurso de órgãos e outras partes do corpo que são usados para executar especialmente importantes e exigentes tarefas. Spindles são carentes completamente em alguns músculos, tais como aqueles do ouvido médio, que não requerem o tipo de feedback que estes receptores fornecem.,enquanto os fusos musculares são especializados para sinalizar alterações no comprimento muscular, os mecanorreceptores de baixo limiar nos tendões informam o sistema nervoso central sobre alterações na tensão muscular. Estes mecanorreceptores, chamados órgãos do tendão de Golgi, são inervados por ramos do Grupo IB aferents e são distribuídos entre as fibras de colágeno que formam os tendões (ver Capítulo 16).por fim, adaptando rapidamente os mecanorreceptores nas articulações e em torno delas, recolhem informação dinâmica sobre a posição dos Membros e o movimento das articulações. A função destes receptores articulares não é bem compreendida.