Enteric nervous system (Português)

Figure 1: caption here.

The enteric nervous system (ENS) is the intrinsic nervous system of the gastrointestinal tract., Contém circuitos reflexivos completos que detectam a condição fisiológica do trato gastrointestinal, integram informações sobre o estado do trato gastrointestinal, e fornecem saídas para controlar o movimento intestinal, troca de fluidos entre o intestino e seu lúmen, e fluxo sanguíneo local (Gershon 2005; Furness 2006). É a única parte do sistema nervoso periférico que contém extensos circuitos neurais que são capazes de funções locais e autônomas., A ENS tem extensas conexões bidirecionais com o sistema nervoso central (SNC), e trabalha em conjunto com o SNC para controlar o sistema digestivo no contexto das demandas fisiológicas locais e de todo o corpo. Devido à sua extensão e ao seu grau de autonomia, o ENS tem sido referido como um segundo cérebro. Os papéis dos ENS são muito mais restritos do que o cérebro real, e assim esta analogia tem utilidade limitada.

O ENS é uma divisão do sistema nervoso autônomo, sendo as outras divisões o simpático e parassimpático, com o qual tem extensas conexões.,

• 1 Organização e relações
• 2 Tipos de Neurônios Entéricos
• 3 Funções do sistema nervoso entérico
  • 3.1 Controle da Motilidade
  • 3.2 do Regulamento de troca de fluidos e o fluxo sanguíneo local
  • 3.3 Regulamento de gástrico e pancreático
  • 3.4 Regulamento do aparelho digestivo células endócrinas
  • 3.5 reações de Defesa
  • 3.6 Entero-reflexos entéricos
  • 3.7 ENS-CNS medicamentosas
• 4 Patologia
  • 4.,1 Neuro-immune interactions
• 5 References
• 6 Definitions
  • 6.1 Enteric nervous system
  • 6.2 Enteric neuron
  • 6.3 Myenteric plexus
  • 6.4 Submucosal plexus
  • 6.5 Intrinsic primary afferent neurons
  • 6.,6 Intestinofugal neurônios
• 7 ligações Externas
• 8

Organização e relações

O sistema nervoso entérico é composto de milhares de pequenos gânglios que se encontram dentro das paredes do esôfago, estômago, intestino delgado, pâncreas, vesícula biliar e árvore biliar, as fibras nervosas que conectam esses gânglios, e fibras nervosas que irrigam o músculo da parede do intestino, mucosa epitélio, arteríolas e outros efetor tecidos. Um grande número de neurônios estão contidos no sistema nervoso entérico, cerca de 200-600 milhões em humanos., Isto é muito mais neurônios do que ocorre em qualquer outro órgão periférico e é semelhante ao número de neurônios na medula espinhal.

os gânglios contêm neurónios e células gliais, mas não elementos do tecido conjuntivo, e em muitos aspectos são semelhantes em Estrutura ao SNC, excepto que não existe uma barreira significativa ao sistema nervoso entérico sanguíneo. Os feixes de fibras nervosas dentro do sistema nervoso entérico consistem nos axônios dos neurônios entéricos, axônios dos neurônios extrínsecos que se projetam para a parede intestinal, e células gliais., Dois grandes conjuntos de gânglios são encontrados, os gânglios mientéricos entre as camadas musculares externas, e os gânglios submucosais(Fig.1). O plexo myentérico forma uma rede contínua, em torno da circunferência do intestino e se estende do esôfago superior ao esfíncter anal interno. O plexo submucosal ganglionado está presente nos pequenos e grandes intestinos, mas está ausente do esôfago e contém apenas poucos gânglios no estômago. o sistema nervoso entérico tem origem nas células da crista neural que colonizam o intestino durante a vida intra-uterina., Torna-se funcional no último terço da gestação em humanos, e continua a desenvolver-se após o nascimento.

o sistema nervoso entérico recebe entradas das partes parassimpáticas e simpáticas do sistema nervoso, e o trato gastrointestinal também recebe um fornecimento abundante de fibras nervosas aferentes, através dos nervos vagos e vias aferentes da coluna vertebral. Assim, há uma rica interação, em ambas as direções, entre o sistema nervoso entérico, gânglios prevertebrais simpáticos e o SNC.,

o tracto gastrointestinal também possui um extenso sistema de sinalização endócrina, e muitas funções gastrointestinais estão sob duplo controle neuronal e endócrino (Furness et al. 1999). Os neurônios entéricos também interagem com o extenso sistema imunológico intrínseco do trato gastrointestinal.

tipos de neurónios entéricos

aproximadamente 20 tipos de neurónios entéricos podem ser definidos pelas suas funções (Brookes e Costa 2002; Furness 2006). Combinações de características (morfologia, propriedades neuroquímicas, fisiologia celular e projeções para alvos) ajudam a definir cada tipo., Entre os 20 tipos, três classes podem ser identificadas, neurônios primários aferentes intrínsecos (IPANs, também referidos como neurônios sensoriais intrínsecos), interneuros e neurônios motores. Os IPANs detectam o estado físico dos órgãos (por exemplo, tensão na parede intestinal) e características químicas do conteúdo luminal (Furness et al. 2004). Eles reagem a estes sinais para iniciar o controle reflexo apropriado da motilidade, secreção e fluxo sanguíneo. Os IPANs conectam-se uns com os outros, com interneurões e diretamente com neurônios motores. Os interneuros conectam-se com outros interneurons e com neurônios motores., Entre os neurônios motores estão neurônios motores musculares, neurônios secretomotores, neurônios secretomotores/ vasodilatadores e neurônios vasodilatadores.

Funções do sistema nervoso entérico

o Controle da Motilidade

O trato gastrintestinal possui um externo muscular casaco, cujos objetivos são a misturar os alimentos de forma a que ele está exposto a enzimas digestivas e de absorção da mucosa do intestino, e para impulsionar o conteúdo do tubo digestivo. O músculo também relaxa para acomodar a maior parte do conteúdo, notavelmente no estômago., Em humanos, em particular, o cólon também tem uma importante função reservatório para manter as fezes até a defecação. Os circuitos de reflexo entérico regulam o movimento controlando a atividade dos neurônios excitatórios e inibitórios que inervam o músculo. Estes neurônios têm Co-transmissores, para os neurônios excitatórios, acetilcolina e taquicininas, e para os neurônios inibitórios óxido nítrico, peptídeo intestinal vasoativo (VIP) e ATP. Existem também evidências de que o peptídeo activador da pituitária (PACAP) e o monóxido de carbono (CO) contribuem para a transmissão inibitória.,

os tempos de passagem do conteúdo através do tracto gastrointestinal variam dependendo da natureza do alimento, incluindo a sua quantidade e teor de nutrientes. A atividade peristáltica do esôfago leva alimentos da boca para o estômago em cerca de 10 segundos, onde o alimento é misturado com sucos digestivos. O esvaziamento gástrico prossegue durante períodos de aproximadamente 1-2 horas após uma refeição, sendo o conteúdo liquefeito impulsionado por ondas peristálticas gástricas como pequenas aspiradas para o jejuno durante este tempo., O líquido do estômago é misturado com secreções pancreáticas e biliares para formar o Conteúdo líquido do intestino delgado, conhecido como chyme. Chyme é misturado e se move lentamente ao longo do intestino, sob o controle da mistura e movimentos propulsivos orquestrados pelo ENS, enquanto digestão e absorção de nutrientes ocorre. O tempo médio de trânsito através do intestino delgado humano é de 3-4 horas. O trânsito colônico em humanos saudáveis leva 1-2 dias.os reflexos intrínsecos do sistema nervoso entérico são essenciais para a geração dos padrões de motilidade dos intestinos pequenos e grandes., Os principais movimentos musculares no intestino delgado São: atividade de mistura; reflexos propulsivos que viajam apenas por pequenas distâncias; o complexo mioelétrico migratório; rushes peristálticos; e retropulsão associada ao vômito. O sistema nervoso entérico está programado para produzir estes diferentes resultados. Em contraste com o intestino, a peristalsia no estômago é uma consequência de eventos elétricos conduzidos (ondas lentas) que são gerados no músculo., A intensidade da contração gástrica é determinada pelas ações dos nervos vagos, que formam conexões com neurônios entéricos nos gânglios mientéricos. O estômago proximal relaxa para acomodar a chegada da comida. Este relaxamento também é mediado através de conexões nervosas vago com neurônios entéricos. Assim, os centros integrativos primários para o controle da motilidade gástrica estão no tronco cerebral, enquanto aqueles para o controle dos intestinos pequenos e grandes estão no sistema nervoso entérico., Na maioria dos mamíferos, o tecido contráctil da parede externa do esôfago é músculo estriado, e em outros, incluindo humanos, a metade proximal ou mais é músculo estriado. A parte muscular estriada do esófago é controlada, através do vago, por um circuito integrativo no tronco cerebral. Assim, embora os gânglios myentéricos sejam proeminentes na parte muscular estriada do esôfago, eles são modificadores, não centros de controle essenciais, para a peristálsia esofágica.

os esfíncter do músculo liso restringem e regulam a passagem do conteúdo luminal entre regiões., Em geral, os reflexos que são iniciados proximalmente aos esfíncter relaxam o músculo do esfíncter e facilitam a passagem do conteúdo, enquanto os reflexos que são iniciados distalmente restringem a passagem retrógrada do conteúdo para partes mais proximais do trato digestivo.

o progresso do conteúdo numa direcção oral a anal é inibido quando a actividade nervosa simpática aumenta. Para isso, a transmissão de reflexos excitatórios entéricos para o músculo é inibida e os esfíncteres são contraídos., Os neurônios simpatizantes pós-ganglionares utilizam a noradrenalina como o principal transmissor. Em condições de repouso, as vias simpáticas exercem pouca influência sobre a motilidade. Entram em acção quando os reflexos protectores são activados.o sistema nervoso entérico regula o movimento de água e electrólitos entre o lúmen intestinal e o fluido tecidular. Ele faz isso direcionando a atividade dos neurônios secretomotores que inervam a mucosa nos intestinos pequenos e grandes e controlam sua permeabilidade a íons., Os neurotransmissores dos neurónios secretomotores são o peptídeo intestinal vasoactivo (VIP) e a acetilcolina. A secreção é integrada com vasodilatação, que fornece parte do fluido que é secretado. A maioria dos neurónios secretomotores têm corpos celulares em gânglios submucosais.os fluxos de fluido, superiores ao volume total de sangue do corpo, atravessam diariamente as superfícies epiteliais do tracto gastrointestinal. O controle deste movimento de fluido através do sistema nervoso entérico é de importância primordial para a manutenção do equilíbrio de fluido de todo o corpo e eletrólito., Os maiores fluxos são através do epitélio do intestino delgado, com movimento significativo de fluido também ocorrendo no intestino grosso, estômago, pâncreas e vesícula biliar. A água se move entre os lúmenes dos órgãos digestivos e os compartimentos do fluido corporal em resposta à transferência de moléculas ostmoticamente ativas., A maior absorção de água, 8-9 litros por dia, acompanha o fluxo interno de moléculas de nutrientes e Na+ através da ativação de co-transportadores de nutrientes, e a maior secreção acompanha fluxos externos de Cl e HCO3 no intestino delgado e grande, vesícula biliar e pâncreas. Em cada um destes órgãos, a secreção de fluido é controlada por reflexos entéricos. No intestino delgado e na maior parte do cólon os circuitos de reflexos são intrínsecos, no sistema nervoso entérico. Eles equilibram a secreção com fluxos absorventes, e extraem água do fluido absorvido e da circulação., A actividade dos reflexos secretomotores está sob um controlo fisiologicamente importante das vias nervosas inibitórias simpáticas que respondem a alterações na pressão arterial e no volume sanguíneo através dos centros de reflexos centrais. o fluxo sanguíneo Local para a mucosa é regulado através de neurônios vasodilatadores entéricos de modo que o fluxo sanguíneo da mucosa seja apropriado para equilibrar as necessidades nutritivas da mucosa e para acomodar a troca de fluidos entre a vasculatura, fluido intersticial e lúmen intestinal. Não há neurônios vasoconstritores intrínsecos., O fluxo sanguíneo total para o intestino é regulado a partir do SNC, através de neurónios vasoconstritores simpáticos. Os neurônios vasoconstritores simpáticos atuam em conjunto com o controle autônomo de outros leitos vasculares, para distribuir a saída cardíaca em relação às necessidades relativas de todos os órgãos. Assim, em tempos de necessidade, mesmo durante a digestão, o simpático pode desviar o fluxo sanguíneo para longe do trato gastrointestinal.a regulação da secreção gástrica e pancreática o ácido gástrico é regulado tanto pelos neurónios como pelas hormonas., A regulação Neural é através de neurônios colinérgicos com corpos celulares na parede do estômago. Estes recebem entradas excitatórias tanto de fontes entéricas como dos nervos vagos.a secreção gástrica de HCl e pepsinogénio no estômago e a secreção de enzimas pancreáticas dependem largamente dos reflexos vagais. Os neurônios motores entéricos são a via comum final, mas os papéis dos reflexos intrínsecos são menores., A secreção pancreática de bicarbonato, para neutralizar o conteúdo duodenal, é a secretina controlada, uma hormona libertada do duodeno, em sinergia com a actividade dos neurónios entéricos colinérgicos e não colinérgicos. A secreção na vesícula biliar e a secreção bicarbonato no estômago distal também são controladas pelos nervos.

A regulação das células endócrinas gastrointestinais

as fibras nervosas encontram-se próximo das células endócrinas da mucosa do tracto gastrointestinal, algumas das quais estão sob controlo neural., Por exemplo, as células de gastrina no antro do estômago são inervadas por neurônios excitatórios que utilizam o peptídeo Libertador de gastrina como o neurotransmissor primário. Inversamente, as hormonas libertadas pelas células endócrinas gastrintestinais influenciam as terminações dos neurónios entéricos. De certa forma, as células endócrinas agem como células gustativas, que amostram o ambiente luminal, e liberam moléculas mensageiras no tecido da mucosa, onde as terminações nervosas são encontradas. Esta é uma comunicação necessária, porque as terminações nervosas são separadas do lúmen pelo epitélio da mucosa., Uma comunicação importante é com a serotonina (5-hidroxitriptamina, 5-HT) contendo células endócrinas que ativam reflexos de motilidade. A libertação excessiva de serotonina pode causar náuseas e vómitos, e os antagonistas dos receptores 5-HT3 são anti-nauseantes.

reacções de Defesa

neurónios entéricos estão envolvidos numa série de reacções de defesa do intestino. As reações de defesa incluem diarréia para diluir e eliminar toxinas, atividade propulsora colônica exagerada que ocorre quando há patógenos no intestino, e vômitos.,a secreção de fluido é provocada por estímulos nocivos, particularmente pela presença intraluminal de certos vírus, bactérias e toxinas bacterianas. Esta secreção é devida em grande parte à estimulação dos reflexos secretomotores entéricos. O objetivo fisiológico é, sem dúvida, livrar o corpo de patógenos e seus produtos. No entanto, se os patógenos sobrecarregam a capacidade do corpo para lidar, a perda de fluido (diarreia) pode tornar-se uma séria ameaça para o organismo.,os sinais entre as regiões intestinais são transportados tanto por hormonas (tais como colecistocinina, gastrina e secretina) como por circuitos nervosos. Os reflexos Entero-entéricos regulam uma região em relação a outra. Por exemplo, quando os nutrientes entram no intestino delgado, ocorre secreção de enzimas digestivas do pâncreas. Uma série de circuitos nervosos que carregam sinais de uma região do intestino, para gânglios simpáticos, e de volta para a parede do intestino fornecem um sistema regulador que é único para o trato gastrointestinal., Neurônios com corpos celulares em gânglios entéricos e terminais em gânglios simpáticos pré-vertebrais formam os membros aferentes desses reflexos. Estes são conhecidos como neurônios aferentes intestinos (IFANs) (Szurszewski et al. 2002).interacções ENS-SNC

o tracto gastrointestinal tem duas vias de comunicação com o SNC. Neurônios aferentes transmitem informações sobre o estado do trato gastrointestinal., Alguns destes atingem a consciência, incluindo dor e desconforto do intestino e os sentimentos conscientes de fome e saciedade, que são percepções integradas derivadas do trato gastrointestinal e outros sinais (glicose sanguínea, por exemplo). Outros sinais aferentes, relativos, por exemplo, à carga nutritiva no intestino delgado, ou à acidez do estômago, normalmente não atingem consciousness.In turn, the CNS provides signals to control the intestine, which are, in most cases, relayed through the ENS., Por exemplo, a visão e o cheiro dos alimentos provocam acontecimentos preparatórios no tracto gastrointestinal, incluindo salivação e secreção ácida gástrica. Isto é denominado a fase cefálica da digestão. Os alimentos ingeridos estimulam a faringe e o esófago superior, provocando sinais aferentes integrados no tronco cerebral, e subsequentemente fornecem sinais eferentes aos neurónios entéricos no estômago que causam secreção ácida e aumento do volume gástrico, em preparação para a chegada dos alimentos., Na outra extremidade do intestino, sinais do cólon e recto são retransmitidos para centros de defecação na medula espinhal, a partir do qual um conjunto programado de Sinais é transmitido para o cólon, recto e esfíncter anal para causar defecação. Os centros de defecação estão sob controlo inibitório de regiões superiores do SNC, e inibição que pode ser libertada quando é escolhida para defecar.As outras influências centrais são através de vias simpáticas, que foram discutidas sob as seções sobre controle de motilidade e regulação da troca de fluidos e fluxo sanguíneo local, acima.,

Patologia

Há um grande número de patologias associadas com o neurais regulamento de digestão, muitas delas decorrentes de anormalidades do sistema nervoso entérico (De Giorgio e Camilleri 2004; Spiller e Grundy 2004). Uma neuropatologia do intestino é a doença de Hirschprung, na qual ocorre uma agenese do sistema nervoso entérico, que se estende proximamente do recto por várias distâncias. É fatal se não for tratada., Outras neuropatologias entéricas incluem estenose pilórica hipertrófica, atresia esofágica, gastroparesia, obstipação de trânsito lenta, alguns casos de refluxo esofágico e doença de Chagas. A síndrome do intestino irritável (IBS) é por vezes considerada uma neuropatia entérica, embora a IBS cubra um espectro de condições.,

Neuro-imune medicamentosas

Duas-vias de comunicação ocorre entre o sistema nervoso entérico e o sistema imune do trato gastrointestinal, isto é, transmissores lançado pela terminais de neurônios entéricos na mucosa influência relacionadas ao sistema imunológico células, como mastócitos e células da mucosa liberação de substâncias activas, incluindo citocinas e mastócitos tryptase, que atuam em neurônios entéricos (De Giorgio et al. 2004; Lomax et al. 2006)., A inter-comunicação que ocorre em desordens como a doença de Crohn e colite ulcerativa são complexas, e além do escopo desta curta revisão.

Brookes SJH, Costa M (2002) Cellular organisation of the mammalian enteric nervous system. In: Brookes SJH, Costa M (eds) Innervation of the gastrointestinal tract. Taylor and Frances, London & New York, pp 393-467

de Giorgio R, Camilleri M (2004) Human enteric neuropathies: morphology and molecular pathology. Neurogastroenterol. Motil., 16: 515-531

De Giorgio R, Guerrini S, Barbara G, Stanghellini V, De Ponti F, Corinaldesi R, Moisés PL, Sharkey KA, Mawe GM (2004) neuropatias Inflamatórias do sistema nervoso entérico. Gastroenterologia 126: 1872-1883

Furness JB (2006) o sistema nervoso entérico. Blackwell, Oxford, pp 274

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Spiller R, Grundy D (2004) Pathophysiology of the enteric nervous system, a basis for understanding functional diseases., Blackwell, Oxford

Szurszewski JH, Ermilov LG, Miller SM (2002). Intestino 51: i6-i10

referências Internas

Definições

sistema nervoso Entérico

Uma divisão do sistema nervoso autônomo e cuja componente neurônios encontram-se dentro das paredes dos órgãos digestivos (esôfago, estômago, intestinos, pâncreas, vesícula biliar e pancreato-biliar dutos). O sistema nervoso entérico contém circuitos nervosos inteiros para controle de órgãos digestivos, e pode funcionar autonomamente.,um neurónio entérico cujo corpo celular se encontra num gânglio dentro da parede do tracto digestivo, do sistema biliar ou do pâncreas. A maioria dos neurônios entéricos faz conexões com outros neurônios entéricos ou com tecidos gastrointestinais, tais como suas camadas musculares, vasos sanguíneos intrínsecos e glândulas.

plexo Myentérico

um plexo de pequenos grupos de células nervosas (gânglios) e feixes de fibras nervosas ligantes que se encontram entre as camadas musculares longitudinais e circulares da parede intestinal e formam uma rede contínua do esófago superior ao esfíncter anal interno., plexo Submucosal plexo de pequenos gânglios e feixes de fibras nervosas que se encontram dentro da camada submucosal, entre a musculatura externa e a mucosa dos pequenos e grandes intestinos, formando uma rede contínua do duodeno ao esfíncter anal interno. neurônios primários aferentes intrínsecos do sistema nervoso entérico que são detectores dos estados dos órgãos digestivos, incluindo a detecção de entidades químicas no lúmen do intestino, e a tensão na parede intestinal., Neurônios primários aferentes intrínsecos são os primeiros neurônios dos circuitos nervosos intrínsecos do intestino.

neurónios Intestinofugais

neurónios com corpos celulares na parede intestinal e axões que projectam e fazem ligações com neurónios em gânglios pré-vertebrais. São neurónios de reflexos diferentes entre regiões intestinais.

• John B. Furness website

Ver também

Sistema Nervoso Autónomo, cérebro, sistema nervoso Central