O que é um Protostoma?

Origem de Protostomia

O termo Protostomia (do grego “proto”, que significa primeiro, e “estoma”, que significa boca) foi cunhado pelo biólogo Karl Grobben em 1908. Distingue um grupo de animais invertebrados com base no destino do blastopore (a primeira abertura do trato digestivo inicial) durante o desenvolvimento embrionário., Os animais em que o blastopore torna-se a boca são chamados de protostomados; aqueles em que a boca se desenvolve após o ânus são chamados deuterostomes (do grego “deutero”, que significa segundo, e “estoma”, que significa boca).Protostomia e Deuterostomia são considerados táxons superfiléticos, cada um contendo uma variedade de filos animais. Tradicionalmente, os protostomos incluem os Anelida, Arthropoda e Mollusca, e os deuterostomos compreendem os Echinodermata e Chordata., Grobben não foi o primeiro biólogo a reconhecer a distinção entre estes dois grupos, mas ele foi o primeiro a dar importância sobre o destino do blastopore como um importante critério de distinção.,i>Destino de blastopore: torna-se a boca

o Desenvolvimento de recursos de deuterostomes

1. padrão de Clivagem radial: clivagem
2. Destino de blastopore: torna-se o ânus
3. Origem do mesoderma: bolsas de fora do intestino (endoderm)
4. Coelom formação: enterocoely
5. tipo de Larva: dipleurula

Clivagem padrão refere-se ao processo de divisão celular a partir de um fertilizado célula, o zigoto, em centenas de células, o embrião., Nos protostomas, o zigoto em desenvolvimento sofre clivagem espiral, um processo no qual as células se dividem em um ângulo de 45° um para o outro devido a um realinhamento do fuso mitótico. O realinhamento do fuso mitótico faz com que cada célula se divida desigualmente, resultando em um deslocamento espiral de pequenas células, os micromeres, que vêm para se sentar no topo da fronteira entre as células maiores, os macromeres. Outro termo superfilético usado para descrever animais com clivagem espiral é Spiralia., Clivagem espiral também é chamada clivagem determinada, porque a função das células é determinada no início do processo de clivagem. A remoção de qualquer célula do embrião em desenvolvimento resultará em desenvolvimento anormal, e células individualmente removidas não se desenvolverão em larvas completas.

em deuterostomas, o zigoto sofre clivagem radial, um processo no qual as células se dividem perpendicularmente uma à outra. Clivagem Radial é também conhecida como clivagem indeterminada, porque o destino das células não é fixo no início do desenvolvimento., A remoção de uma única célula de um embrião em desenvolvimento não causará desenvolvimento anormal, e células individualmente removidas podem se desenvolver em larvas completas, produzindo gêmeos idênticos, trigêmeos, e assim por diante.

o destino do blastopore tem sido classicamente utilizado como característica definidora de protostomas e deuterostomas. Nos protostomas, o blastopore desenvolve-se na boca, e o ânus desenvolve-se a partir de uma abertura mais tarde em desenvolvimento. Em deuteróstomos, o blastopo se desenvolve no ânus, e a boca se desenvolve secundariamente.,a formação mesoderma e coelom estão intimamente ligadas durante o desenvolvimento. Nos protostomas, o mesoderme se origina de um par de células chamadas mesentoblastos (também chamadas de células

4d) ao lado do blastoporo, que então migram para o blastocelo, a cavidade interna do embrião, para se tornarem várias estruturas internas. Em coelomatos, os mesentoblastos oca para se tornarem coeloms, cavidades revestidas por um peritoneu contráctil, o mioepitélio. Em protostomas, o processo de formação coelom é chamado de esquizocoely., Em deuterostomas, o mesoderme se origina da parede do arquentério, um trato digestivo inicial formado a partir de endoderme. O arquentério faz bolsas para formar cavidades coelômicas, em um processo chamado enterocoely.Protostomia e Deuterostomia também são caracterizadas por diferentes larvas. Na maioria dos protostomas, o tipo larval é um trocóforo, basicamente definido pela presença de dois anéis de células multiciladas (prototrocho e metatrocho) em torno de uma zona ciliada em torno da boca., A maioria dos deuterostomas tem uma larva tipo dipleurula, definida pela presença de um campo de cílios (células monocilizadas) em torno da boca.por mais de um século, biólogos dividiram os animais bilaterais em duas linhagens principais (a origem difilética da Bilatéria), a mais conhecida das quais é a divisão Protostomia/Deuterostomia., Semelhantes divisões incluem o Zygoneura/Ambulacralia-Chordonia divisão proposta pelo alemão invertebrados embriologista Hatschek, em 1888, o Hyponeuralia/Epineuralia divisão proposta pelo zoólogo francês Cuénot, em 1940, e um Gastroneuralia/Notoneuralia divisão proposta pelo zoólogo alemão Ulrich, em 1951, entre outros. Estas divisões muitas vezes enfatizavam diferentes características de desenvolvimento e adulto, levando assim a diferentes nomes e hipóteses sobre as relações animais., Apesar de nenhum destes grupos ter sido concedido status taxonômico formal (por exemplo, como um sub-reino ou superfilo) pelo Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, os nomes ainda permanecem ativos na literatura.

a pesquisa contemporânea sobre relações protostômicas utiliza uma série de métodos e tecnologias que estavam indisponíveis para biólogos no início do século XX, como Grobben., Modernos biólogos empregam microscopia eletrônica, microscopia fluorescente, bioquímica, e uma coleção de técnicas moleculares para sequenciar o genoma, trace o desenvolvimento embrionário, e o ganho de conhecimento sobre a origem de vários genes e gene clusters, tais como genes Hox. Outros domínios de investigação, incluindo a análise cladística e a bioinformática, continuam a dar contributos importantes. Os últimos Campos São tecnologias baseadas em computadores que empregam algoritmos e estatísticas

para lidar e analisar grandes conjuntos de dados, tais como listas de caracteres morfológicos e sequências de nucleótidos., Juntamente com novas descobertas paleontológicas no domínio Fóssil, estas novas técnicas e tecnologias fornecem aos biólogos modernos uma forma útil de reexaminar as relações protostómicas tradicionais e desenvolver novas hipóteses sobre as relações animais e a evolução.,

Com a chegada de novas informações e um mais abrangente, o exame de todos os filos animais, a visão moderna da Protostomia ampliou-se a partir do que o originalmente proposto pelo Grobben, que, em um momento ou outro, incluídos os seguintes filos: Brachiopoda, Chaetognatha, Cycliophora, Ectoprocta, Entoprocta, Echiura, Gastrotricha, Gnathostomulida, Kinorhyncha, Loricifera, Nemertinea, Nematoda, Nematomorpha, Onychophora, Phoronida, Platyhelminthes, Priapulida, Rotifera, Sipuncula, e Tardigrada., Muitos destes filos contêm espécies que exibem um ou mais personagens de desenvolvimento delineados por Grobben; no entanto, é raro encontrar mais do que um punhado de espécies de qualquer filo que cumpram todos os critérios protostômicos tradicionais. Foram levantadas questões sobre as suas relações, mesmo entre protostomas “típicos” como Artrópodes., Por exemplo, os únicos Artrópodes conhecidos com clivagem espiral típica são os crustáceos de cirripede (cracas como Balanus balanoides) e alguns quelicatos primitivos (como caranguejos ferradura e aranhas), e estes são apenas alguns em comparação com os milhões de espécies no filo. Além disso, alguns filos, como Ectoprocta, Nematomorpha e Priapulida, não compartilham personagens de desenvolvimento com o protostoma típico, e para outros, como Gnathostomulida e Loricifera, pouca informação de desenvolvimento existe., Isso colocou em questão a validade da Protostomia como um grupo monofilético natural. De fato, se Protostomia é Aceita ou não pelos biólogos como monofilética muitas vezes depende do tipo de dados coletados, tais como sequências moleculares, embriologia e morfologia, e como os dados são analisados.a origem evolutiva da Protostomia, e dos grupos que inclui, continua a ser um grande desafio para os biólogos modernos., Embora a prova da monofila da Protostomia seja esquiva, muitos dos filos estão claramente relacionados, e compõem clados que alguns biólogos consideram monofiléticos. Por exemplo, em 1997 Aguinaldo et al. propôs a criação de dois subtipos dentro do Protostomia base molecular da sequência de dados: Ecdysozoa (a muda animais, incluindo os Arthropoda, Nematoda, Priapulida, e Tardigrada), e Lophotrochozoa (a ciliadas animais, incluindo os Annelida, Echiura, e Sipuncula)., Biólogos continuam a debater essas hipóteses e testá-las com dados bioquímicos, de desenvolvimento, moleculares e morfológicos independentes.

Resources

Books

Brusca, R. C., and G. J. Brusca. Invertebrados, 2nd ed. New York: Sinauer Associates, 2003.

Nielsen, C. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla, 2nd ed. New York: Oxford University Press, 2001.

periódicos

Aguinaldo, A. M. A., et al. “Evidence for a Clade of Nematodes, Arthropods and Other Moulting Animals.”Nature 387 (1997): 483-491.

Løvtrup, S., “Validity of the Protostomia-Deuterostomia Theory.”Systematic Zoology 24 (1975): 96-108.Rick Hochberg, PhD