Radiação adaptativa

as barbatanas de Darwin

as barbatanas de Darwin são um exemplo típico de radiação adaptativa. Atualmente representados por cerca de 15 espécies, os tentilhões de Darwin são endêmicos de Galápagos, famosamente adaptados para um comportamento alimentar especializado (embora uma espécie, o tentilhão-de-Cocos (Pinaroloxias inornata), não seja encontrada nas Galápagos, mas na Ilha de Cocos, ao sul da Costa Rica)., Os tentilhões de Darwin não são, na verdade, tentilhões no verdadeiro sentido, mas são membros da família tanager Thraupidae, e são derivados de um único ancestral que chegou às Galápagos da América do Sul continental, talvez apenas 3 milhões de anos atrás. Excluindo o tentilhão-de-Cocos, cada espécie de tentilhão-de-Darwin é geralmente amplamente distribuída nas Galápagos e preenche o mesmo nicho em cada ilha. Para os tentilhões de terra, este nicho é uma dieta de sementes, e eles têm contas grossas para facilitar o consumo destes materiais duros., O chão de tentilhões são mais especializados para comer sementes de um determinado tamanho: grande solo finch (Geospiza magnirostris) é a maior das espécies de Darwin finch e tem o bico mais grosso para quebra de abrir mais difíceis de sementes, o pequeno terreno finch (Geospiza fuliginosa) tem um pequeno bico para comer a menor das sementes, e a média do solo finch (Geospiza fortis) tem um bico de tamanho intermediário para o melhor consumo de intermediária do tamanho de sementes (em relação a G. magnirostris e G. fuliginosa)., Há algumas sobreposições: por exemplo, os tentilhões médios mais robustos podem ter bicos maiores do que os dos pequenos tentilhões grandes. Devido a esta sobreposição, pode ser difícil distinguir a espécie a olho, embora suas canções sejam diferentes. Estas três espécies muitas vezes ocorrem simpatricalmente, e durante a estação chuvosa nas Galápagos, quando a comida é abundante, eles se especializam pouco e comem os mesmos alimentos facilmente acessíveis., Não foi bem compreendido por que seus bicos foram tão adaptados até que Peter e Rosemary Grant estudaram seu comportamento alimentar na longa estação seca, e descobriram que quando a comida é escassa, os tentilhões usam seus bicos especializados para comer as sementes que eles são mais adequados para comer e, assim, evitar a fome.os outros tentilhões das Galápagos são adaptados exclusivamente para o seu nicho particular. The cactus finches (Geospiza sp.,) têm bicos um pouco mais longos do que os tentilhões moídos que servem o duplo propósito de permitir que eles se alimentem de néctar de cacto Opuntia e pólen enquanto essas plantas estão florescendo, mas em sementes durante o resto do ano. The warbler-finches (Certhidea sp.) tem bicos curtos e pontiagudos para comer insetos. O tentilhão-Pica-Pau (Camarhynchus pallidus) tem um bico fino que ele usa para apanhar madeira em busca de insetos; ele também usa pequenos paus para alcançar presas de insetos dentro da madeira, tornando-se um dos poucos animais que usam ferramentas.,o mecanismo através do qual os tentilhões inicialmente diversificados continuam a ser uma área de investigação activa. Uma proposição é que os tentilhões foram capazes de ter um evento de especiação alopátrica não adaptável em ilhas separadas no arquipélago, de modo que quando eles se reconverteram em algumas ilhas, eles foram capazes de manter o isolamento reprodutivo. Uma vez que eles ocorreram em sympatry, especialização nicho foi favorecido de modo que as diferentes espécies competiam menos diretamente para os recursos. Este segundo evento simpátrico foi radiação adaptativa.,os peixes haplochromina cichlid nos Grandes Lagos do Rift da África Oriental (particularmente no Lago Tanganica, Lago Malawi e Lago Vitória) formam o exemplo mais moderno de radiação adaptativa. Acredita-se que estes lagos abriga cerca de 2.000 espécies diferentes de cichlid, abrangendo uma ampla gama de papéis ecológicos e características morfológicas., Cichlids nestes Lagos preenchem quase todos os papéis tipicamente preenchidos por muitas famílias de peixes, incluindo os predadores, necrófagos e herbívoros, com diferentes dentições e formas de cabeça para combinar com seus hábitos alimentares. Em cada caso, os eventos de radiação têm apenas alguns milhões de anos, tornando o alto nível de especiação particularmente notável., Vários fatores poderiam ser responsáveis por esta diversidade: a disponibilidade de uma infinidade de nichos provavelmente favoreceu a especialização, como poucos outros táxons de peixe estão presentes nos lagos (o que significa que a especiação simpátrica foi o mecanismo mais provável para a especialização inicial). Além disso, mudanças contínuas no nível da água dos lagos durante o Pleistoceno (que muitas vezes transformou os maiores lagos em vários pequenos) poderia ter criado as condições para a especialização alopátrica secundária.,o Lago Tanganica é o local de origem de quase todas as linhagens cichlidsedit da África Oriental (incluindo as espécies de rios e lagos). Assim, as espécies no lago constituem um único evento de radiação adaptativa, mas não formam um único clado monofilético., O lago Tanganyika é também o menos espécies dos três maiores Africana dos Grandes Lagos, com apenas cerca de 200 espécies de ciclídeos; no entanto, estes ciclídeos são mais morfologicamente diferentes e ecologicamente distintas do que suas contrapartes em lagos Malawi e Victoria, um artefato do Lago Tanganyika é mais antigos de ciclídeos fauna. Acredita-se que o próprio lago Tanganica se formou há 9-12 milhões de anos, colocando um limite recente na idade da fauna cichlid do lago. Muitos dos cichlids de Tanganica vivem estilos de vida muito especializados., O gigante ou Imperador cichlid (Boulengerochromis microlepis) é um piscivore frequentemente classificado como o maior de todos os cichlids (embora concorra por este título com o Cichla temensis da América do Sul, o robalo pavão). Acredita-se que os cichlídeos gigantes desovam apenas uma única vez, reproduzindo-se em seu terceiro ano e defendendo seus filhotes até atingirem um grande tamanho, antes de morrer de fome algum tempo depois., As três espécies de Altolamprologus também são piscivores, mas com corpos comprimidos lateralmente e escamas grossas que lhes permitem perseguir presas em fendas finas em rochas sem danificar sua pele. Plecodus straeleni desenvolveu dentes grandes e estranhamente curvados que são projetados para raspar escamas dos lados de outros peixes, escamas sendo sua principal fonte de alimento. Gnathochromis permaxillaris possui uma grande boca com um lábio superior saliente, e se alimenta abrindo esta boca para baixo no fundo arenoso do lago, sugando pequenos invertebrados., Uma série de cichlídeos de Tanganica são carrascos, o que significa que os pares de acasalamento põem e fertilizam seus ovos dentro de conchas vazias no fundo do lago. Lamprologus callipterus é a espécie mais única de criação de ovos, com machos de 15 cm de comprimento acumulando coleções de conchas e guardando-as na esperança de atrair fêmeas (cerca de 6 cm de comprimento) para colocar ovos nestas cascas., Estes machos dominantes devem defender seus territórios de três tipos de rivais: (1) outros machos dominantes que procuram roubar conchas; (2) machos mais jovens, “sneaker” que procuram fertilizar ovos em um território masculino dominante; e (3) machos pequenos, 2-4 cm “Anões parasitários” que também tentam se apressar e fertilizar ovos no território do macho dominante. Estes machos Anões parasitas nunca crescem até o tamanho de machos dominantes, e a descendência masculina de machos Anões dominantes e parasitas cresce com 100% de fidelidade na forma de seus pais., Uma série de outros cichlids altamente especializados existem além destes exemplos, incluindo aqueles adaptados para a vida em águas de Lago Aberto até 200m de profundidade.

Malawi cichlidsEdit

os cichlídeos do Lago Malawi constituem um “bando de espécies” de até 1000 espécies endémicas. Apenas sete espécies de ciclídeos do Lago Malawi não são uma parte da espécie rebanho: Leste feliz (Astatotilapia calliptera), o sungwa (Serranochromis robustus), e cinco espécies de tilápia (gêneros, Oreochromis e Coptodon)., Todas as outras espécies de Cichlidae no lago são descendentes de uma única espécie colonizadora original, que em si descendia de ancestrais Tanganiacos. Acredita-se que o ancestral comum do rebanho de espécies do Malawi chegou ao lago 3,4 milhões de anos atrás, o que faz com que a diversificação de cichlids do Malawi em seus números atuais seja particularmente rápida. Os cichlids do Malawi abrangem uma gama semelhante de comportamentos alimentares aos da Tanganica, mas também mostram sinais de uma origem muito mais recente., Por exemplo, todos os membros do Malawi espécies rebanho são boca-criadeiras para avicultura, ou seja, a fêmea mantém seus ovos em sua boca até que eclodem; em quase todas as espécies, os ovos também são fertilizados no feminino, o boca, e em algumas espécies, as fêmeas continuam a guarda de seus frite em sua boca depois que eles nascem. Os machos da maioria das espécies apresentam coloração predominantemente azul quando acasalam., No entanto, um número particularmente divergentes espécies são conhecidas a partir do Malawi, incluindo o piscívoras Nimbochromis livingtonii, que fica do seu lado no substrato até pequenos ciclídeos, talvez atraídos para o seu quebrado branco padronização, venha para inspecionar o predador – em que ponto eles são rapidamente consumidos.os cichlídeos do Lago Vitória são também um bando de espécies, uma vez composto por cerca de 500 ou mais espécies., A deliberada introdução da Perca do Nilo (Lates niloticus) na década de 1950, foi desastrosa para Victoria ciclídeos, e o coletivo de biomassa de Victoria espécies de ciclídeos rebanho diminuiu substancialmente e um número desconhecido de espécies extinguiram-se. No entanto, a gama original de diversidade morfológica e comportamental visto na fauna cichlid do lago ainda está presente hoje, se ameaçada. Estes novamente incluem cichlids especializados para nichos em todo o espectro trófico, como em Tanganica e Malawi, mas novamente, há destaque., Victoria é famosa por abrigar muitas espécies piscívoras Cichlidae, algumas das quais se alimentam sugando o conteúdo da boca das fêmeas. Os cichlídeos de vitória constituem uma radiação muito mais jovem do que a do Lago Malawi, com estimativas da Idade do rebanho variando de 200.000 anos até 14.000.

radiação adaptativa no Havaiedit

An’iwi (Drepanis coccinea). Repare no bico longo e curvo para beber néctar de flores tubulares.,

Havaí tem servido como o local de uma série de eventos de radiação adaptativa, devido ao seu isolamento, origem recente, e grande área de terra. Os três exemplos mais famosos destas radiações são apresentados abaixo, embora insetos como as moscas drosófilas havaianas e as mariposas Hyposmocoma também tenham sofrido radiação adaptativa.os méis havaianos formam um grande grupo de espécies altamente morfologicamente diversificadas que começou a irradiar nos primeiros dias do arquipélago havaiano., Enquanto hoje apenas 17 espécies são conhecidas por persistir no Havaí (3 mais podem ou não estar extintas), havia mais de 50 espécies antes da colonização Polinésia do arquipélago (entre 18 e 21 espécies foram extintas desde a descoberta das Ilhas pelos ocidentais)., O Havaiano honeycreepers são conhecidos por seus bicos, que são especializados para satisfazer a uma ampla gama de necessidades dietéticas: por exemplo, o bico do’akiapōlā’au (Hemignathus wilsoni) é caracterizado por uma curta, afiada inferior da mandíbula para raspar a casca fora de árvores, e muito mais, a curva superior da mandíbula é usado para investigar a madeira, por baixo, para os insetos. Enquanto isso, o ‘ i’ici (Drepanis coccinea) tem um longo bico curvo para alcançar néctar nas profundezas das flores de Lobelia., Um clado inteiro de colmeias havaianas, a tribo Psittirostrini, é composto de aves de bico grosso, principalmente comendo sementes, como o Passarinho-de-Laysan (Telespiza cantans). Em pelo menos alguns casos, morfologias e comportamentos semelhantes parecem ter evoluído convergentemente entre os méis havaianos; por exemplo, os bicos curtos e pontiagudos de Loxops e Oreomystis evoluíram separadamente, apesar de uma vez formar a justificação para juntar os dois gêneros., Acredita-se que os honeycreepers havaianos tenham descido de um único ancestral comum cerca de 15 a 20 milhões de anos atrás, embora as estimativas variam até 3,5 milhões de anos.

Havaianas silverswordsEdit

Uma mistura de floração e não florescendo Haleakalā silverswords (Argyroxiphium sandwicense macrocephalum).

radiação adaptativa não é um fenômeno estritamente vertebrado, e exemplos também são conhecidos entre as plantas., O exemplo mais famoso de radiação adaptativa nas plantas é muito possivelmente as palavras-de-prata Havaianas, nome dado a espécies de Argyroxifio habitadas no deserto alpino com longas folhas prateadas que vivem até 20 anos antes de crescer um único caule com flor e depois morrer. A Aliança havaiana silversword consiste de vinte e oito espécies de plantas Havaianas que, além do homônimo silverswords, inclui árvores, arbustos, videiras, almofadas de plantas, e muito mais., Acredita-se que a aliança silversword se originou no Havaí não mais de 6 milhões de anos atrás, tornando este um dos mais jovens eventos de radiação adaptativa do Havaí. Isto significa que as palavras de prata evoluíram nas modernas Ilhas altas do Havaí, e descenderam de um único ancestral comum que chegou em Kauai da América do Norte ocidental. Os parentes modernos mais próximos das palavras-de-prata de hoje são os tarweeds da Califórnia da família Asteraceae.

lobelioidsEdit Havaiano

Hawaii is also the site of a separate major floral adaptive radiation event: the Hawaiian lobelioids., Os lobelioides havaianos são significativamente mais especializados do que as palavras de prata, talvez porque eles estão presentes no Havaí por muito mais tempo: eles descendem de um único ancestral comum que chegou no arquipélago até 15 milhões de anos atrás. Hoje, os lobos havaianos formam um clado de mais de 125 espécies, incluindo suculentos, árvores, Arbustos, epífitas, etc. Muitas espécies foram perdidas para a extinção e muitas das espécies sobreviventes ameaçadas.

anolesEdit Caribenho

lagartos Anóis são distribuídos amplamente no novo mundo, do sudeste dos EUA à América do Sul., Com mais de 400 espécies atualmente reconhecidas, muitas vezes colocadas em um único gênero (Anolis), elas constituem um dos maiores eventos de radiação entre todos os lagartos. Anole radiação no continente tem sido em grande parte um processo de especiação, e não é adaptável a qualquer grande grau, mas anoles em cada uma das grandes Antilhas (Cuba, Hispaniola, Porto Rico e Jamaica) ter adaptativamente irradiada em separado, convergente maneiras., Em cada uma destas ilhas, os anóis evoluíram com um conjunto tão consistente de adaptações morfológicas que cada espécie pode ser atribuída a um dos seis “ecomorfos”: tronco–Terra, tronco–Coroa, grama–arbusto, crown–giant, galho e tronco. Tomemos, por exemplo, os gigantes da coroa de cada uma destas ilhas: o Anolis luteogularis Cubano, o ricordii Anolis de Hispaniola, o Cuvieri de Porto Rico e o garmani Anolis da Jamaica (Cuba e Hispaniola são ambos o lar de mais de uma espécie de gigante da coroa)., Estes anoles são grandes, copa-habitação de espécies com grandes cabeças e grandes lamelas (escalas na parte inferior dos dedos das mãos e pés, que são importantes para a tração na escalada), e ainda assim, nenhuma destas espécies estão estreitamente relacionados, e parece ter evoluído estas características semelhantes, de forma independente. O mesmo pode ser dito dos outros cinco ecomorfos nas quatro maiores ilhas do Caribe. Assim como no caso dos cichlids dos três maiores Grandes Lagos Africanos, cada uma destas ilhas é o lar de seu próprio evento de radiação adaptativa Anolis convergente.,outros exemplos apresentados acima são os exemplos mais bem documentados de radiação adaptativa moderna, mas outros exemplos são conhecidos. Em Madagascar, as aves da família Vangidae são marcadas por formas de bico muito distintas para se adequar aos seus papéis ecológicos. As rãs-mantélidas De Madagáscar irradiaram-se em formas que espelham outras faunas de rãs tropicais, com as mantelas coloridas (Mantella) tendo evoluído convergentemente com as rãs-dardos venenosas neotropicais de Dendrobatidae, enquanto as espécies de Boophis arborícolas são o equivalente a rãs de árvore e de vidro., As cobras pseudoxirhofiinas De Madagáscar evoluíram para formas fossoriais, arborícolas, terrestres e semi-aquáticas que convergem com as faunas colubróides no resto do mundo. Estes exemplos malgaxes são significativamente mais antigos do que a maioria dos outros exemplos aqui apresentados: a fauna malgaxe tem evoluído em isolamento desde que a ilha se separou da Índia há cerca de 88 milhões de anos, e os Mantellidae tiveram origem em torno de 50 mya., Exemplos mais antigos são conhecidos: o K-Pg evento de extinção, o que causou o desaparecimento dos dinossauros e a maioria dos outros reptiliano megafauna 65 milhões de anos atrás, é visto como tendo provocado uma global adaptável a radiação evento que criou o mamífero diversidade que existe hoje.

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