Taxonomie și phylogenyEdit
Fosilizate bifați în Dominican amber
Fosilizate de căpușe au fost descoperite din Cretacicul Târziu, începând, cel mai frecvent în amber. Căpușele par să fi derivat de la Sfârșitul Cretacicului (146 la 66 de milioane de ani în urmă), cu cele mai de evoluția și dispersie care au loc în timpul Terțiar (65 la 5 milioane de ani în urmă). Cea mai veche fosilă de căpușă descoperită a fost o căpușă de pasăre argasidă din chihlimbarul Cretacic din New Jersey., Cei mai tineri amberi Baltici și dominicani au dat, de asemenea, exemple care pot fi plasate în genuri vii. Căpușa deinocroton draculi a fost găsită cu pene de dinozaur conservate în chihlimbarul burmez Cretacic de acum 99 de milioane de ani.căpușele aparțin a trei familii diferite. Majoritatea speciilor de căpușe aparțin celor două familii: Ixodidae (căpușe tari) și Argasidae (căpușe moi). A treia familie este Nuttalliellidae, numită pentru bacteriologul George Nuttall. Acesta cuprinde o singură specie, Nuttalliella namaqua, și este un monotipice taxon., Nuttalliella namaqua se găsește în Africa de sud variind de la Tanzania, Namibia și Africa de Sud. Căpușele, acarienii și rudele lor compun subclasa arahnidă Acari. analiza ADNR sugerează că Ixodidae sunt o cladă, dar că Argasidae pot fi parafiletice.Ixodidae conține peste 700 de specii de căpușe tari cu scut sau scut dur, pe care Argasidae le lipsește. La Argasidae conține aproximativ 200 de specii; genurile acceptate ca din 2010 sunt Antricola, Argas, Nothoaspis, Ornithodoros, și Otobius., Ei nu au scutum, iar capitulul (gura și părțile de hrănire) este ascuns sub corp. Filogenia Ixodidei din Acari este prezentată în cladogramă, pe baza unui studiu maxim de parsimonie din 2014 al secvențelor de aminoacizi din 12 proteine mitocondriale. Argasidae apar monofiletice în acest studiu.,
Anatomie și physiologyEdit
Un hard-bodied căpușe din familia Ixodidae, lone star tic
Căpușe, cum ar fi acarienii, fac parte din subclasa Acari că lipsa lor primară somatice segmentare a abdomenului (sau de picioare), mai degrabă aceste parazitare arahnide prezenta ulterior de fuziune a abdomenului cu cefalotoracele (sau prosoma)., La tagmata tipic de alte Chelicerata-au dezvoltat în gnathosoma (cap), care este retractabil și conține mouthparts, și idiosoma (corp)- care conține picioare, tractul digestiv și organele de reproducere. Gnathosoma este o structură de hrănire cu părți bucale adaptate pentru perforarea pielii și sugerea sângelui; este partea din față a capului și nu conține nici creierul, nici ochii. Caracteristicile gnathosoma includ două palps, două chelicerae și hypostome. Ipostomul acționează ca stabilizator și ajută la ancorarea părților bucale ale căpușei la gazdă., De chelicere sunt specializate anexe utilizate pentru tăiere și piercing în gazdă pielea în timp ce papilele sunt leglike anexe care sunt senzoriale în funcție.partea ventrală a idiosomului poartă sclerite, iar gonoporul este situat între a patra pereche de picioare. În absența segmentării, poziționarea ochilor, membrelor și gonoporului pe idiosom oferă singura orientare locațională.majoritatea căpușelor sunt inornate și par a fi de culoare maro sau maro roșcat. Cu toate acestea, unele specii sunt ornate și au modele albe distinctive pe scutum.,căpușele larvare eclozează cu șase picioare, dobândind celelalte două după o masă de sânge și mutând în stadiul nimfei. În stadiile nymphal și adult, căpușele au opt picioare, fiecare având șapte segmente și este înclinat cu o pereche de gheare. Picioarele sunt uneori ornamentate și, de obicei, poartă fire de păr senzoriale sau tactile. Pe lângă faptul că este utilizat pentru locomoție, tarsul piciorului I conține o structură senzorială unică, organul lui Haller, care poate detecta mirosurile și substanțele chimice care provin de la gazdă, precum și detectarea schimbărilor de temperatură și a curenților de aer., Căpușele pot folosi, de asemenea, organele lui Haller pentru a percepe lumina infraroșie provenită de la o gazdă. Când staționează, picioarele lor rămân bine pliate împotriva corpului.la nimfe și adulți, capitulumul este proeminent și se proiectează înainte de corp. Ochii sunt aproape de părțile laterale ale scutumului, iar spiraculele mari sunt situate chiar în spatele coxelor celei de-a patra perechi de picioare., Scutellum greu de protecție, o caracteristică a acestei familii, acoperă aproape întreaga suprafață dorsală la masculi, dar este limitată la o structură mică, scut-ca în spatele capitulum la femele și nimfe. Când un ixodid se atașează de o gazdă, mușcătura este de obicei nedureroasă și, în general, trece neobservată. Acestea rămân pe loc până când se îngroapă și sunt gata să se năpustească; acest proces poate dura zile sau săptămâni. Unele specii lasă gazda să se năpustească într-un loc sigur, în timp ce altele rămân pe aceeași gazdă și cad doar după ce sunt gata să-și depună ouăle.,o căpușă moale din familia Argasidae, pe lângă ouă tocmai a pus
Argasidae
corpul unei căpușe moi este în formă de pară sau oval, cu o porțiune anterioară rotunjită. Părțile bucale nu pot fi văzute de sus, deoarece sunt pe suprafața ventrală. O placă dorsală poziționat central cu crestele proeminente ușor deasupra suprafeței înconjurătoare, dar cu nici un decor sunt adesea prezente. Căpușele moi posedă și o cuticulă piezoasă., Un model de depresiuni mici, circulare expune unde mușchii sunt atașați de interiorul integumentului. Ochii sunt pe părțile laterale ale corpului, spiraculele se deschid între picioarele 3 și 4, iar bărbații și femelele diferă doar în structura porilor genitali.
NuttalliellidaeEdit
Nuttalliellidae pot fi distinse de la ambele ixodide și argasid căpușe printr-o combinație de o proiectare gnathosoma și un soft de piele tabacita., Alte caracteristici distinctive includ poziția stigmatelor, lipsa setelor, învelișul puternic ondulat și forma plăcilor fenestrate.căpușele sunt animale extrem de dure, rezistente și rezistente. Ei pot supraviețui într-un vid apropiat timp de o jumătate de oră. Metabolismul lor lent în timpul perioadelor latente le permite să meargă durate prelungite între mese. În timpul secetei, pot suporta deshidratarea fără a se hrăni timp de optsprezece săptămâni, cu toate acestea, căpușele cu rezerve limitate de energie pot ceda deshidratării după treizeci și șase de săptămâni., Pentru a păstra de la deshidratare, căpușele se ascund în zone de umezeală pe jos în pădure sau absorbi apa din subsaturated aer prin secretia higroscopice lichid produs de glandele salivare pe extern mouthparts și apoi reingesting apă îmbogățită cu lichid.căpușele pot rezista la temperaturi puțin peste 0 °F (-18 °C) mai mult de două ore și pot supraviețui temperaturilor din intervalul 20-29 °F (-7 – -2 °C) timp de cel puțin două săptămâni. Căpușele au fost găsite chiar și în Antarctica, unde se hrănesc cu pinguini.,
Dieta si feedingEdit
Un iscoditor capusa, degetele de scară
Căpușele sunt ectoparaziți și consumă sânge pentru a satisface toate cerințele nutriționale. Acestea sunt hematofage obligatorii și necesită sânge pentru a supraviețui și a trece de la o etapă a vieții la alta. Căpușele pot posti pentru perioade lungi de timp, dar în cele din urmă mor dacă nu pot găsi o gazdă., Hematofagia a evoluat independent de cel puțin șase ori la artropodele care trăiesc în Cretacicul târziu; la căpușe se crede că a evoluat acum 120 de milioane de ani prin adaptarea la hrănirea sângelui. Acest comportament a evoluat independent și în cadrul familiilor separate de căpușe, cu diferite interacțiuni gazdă-căpușe care determină schimbarea evolutivă.unele căpușe se atașează rapid de gazdă, în timp ce altele se rătăcesc în căutarea unei piele mai subțire, cum ar fi cea din urechile mamiferelor. În funcție de specie și de stadiul de viață, pregătirea pentru hrănire poate dura de la zece minute la două ore., La localizarea unui loc de alimentare adecvat, căpușa apucă pielea gazdei și se taie în suprafață. Extrage sângele prin tăierea unei găuri în epiderma gazdei, în care își introduce ipostomul și împiedică coagularea sângelui prin excreția unui anticoagulant sau a unui inhibitor de agregare plachetară.căpușele își găsesc gazdele detectând respirația animalelor și mirosurile corpului, simțind căldura corpului, umiditatea sau vibrațiile. O concepție greșită despre căpușe este că sar pe gazda lor sau cad din copaci, cu toate acestea, sunt incapabili să zboare sau să sară., Multe specii de căpușe, în special Ixodidae, stau în așteptare într-o poziție cunoscută sub numele de „iscoditor”. În timp ce caută, căpușele se agață de frunze și ierburi de a treia și a patra pereche de picioare. Ei dețin prima pereche de picioare întinse, așteptând să înțeleagă și să urce pe orice gazdă care trece. Înălțimile de căutare a căpușelor tind să fie corelate cu dimensiunea gazdei dorite; nimfele și speciile mici tind să caute aproape de pământ, unde pot întâlni gazde mici de mamifere sau păsări; adulții urcă mai sus în vegetație, unde pot fi întâlnite gazde mai mari., Unele specii sunt vânători și se ascund în apropierea locurilor unde gazdele se pot odihni. La primirea unui stimul olfactiv sau a unei alte indicații de mediu, aceștia se târăsc sau aleargă pe suprafața care intervine.alte căpușe, în principal Argasidae, sunt nidicoloase, găsind gazde în cuiburi, vizuini sau peșteri. Ei folosesc aceiași stimuli ca și speciile non-nidicole pentru a identifica gazdele, căldura corporală și mirosurile fiind adesea principalii factori. Multe dintre ele se hrănesc în principal cu păsări, deși unele specii de Ornithodoros, de exemplu, se hrănesc cu mamifere mici., Ambele grupuri de căpușe moi se hrănesc rapid, de obicei mușcând dureros și consumându-și umplutura în câteva minute. Spre deosebire de Ixodidae care nu au un loc de locuit fix, cu excepția gazdei, ei trăiesc în nisip, în crăpături lângă vizuini sau cuiburi de animale sau în locuințe umane, unde ies în fiecare noapte pentru a ataca păsările care adăpostesc sau apar atunci când detectează dioxidul de carbon în respirația gazdelor lor.Ixodidae rămân pe loc până când sunt complet umflați. Greutatea lor poate crește de 200 până la 600 de ori în comparație cu greutatea lor prefeeding., Pentru a acomoda această expansiune, diviziunea celulară are loc pentru a facilita extinderea cuticulei. În Argasidae, cuticula căpușei se întinde pentru a acomoda lichidul ingerat, dar nu crește celule noi, greutatea căpușei crescând de cinci până la zece ori peste starea nefedată. Căpușa apoi picături de pe gazdă și de obicei rămâne în cuib sau vizuină până când gazda sa se întoarce pentru a oferi următoarea masă.saliva de căpușă conține aproximativ 1.500 până la 3.000 de proteine, în funcție de speciile de căpușe., Proteinele cu proprietăți antiinflamatorii, numite evasine, permit căpușelor să se hrănească timp de opt până la zece zile fără a fi percepute de animalul gazdă. Cercetătorii studiază aceste evasine cu scopul de a dezvolta medicamente pentru a neutraliza chemokinele care provoacă miocardită, atac de cord și accident vascular cerebral.
Mature oochisturi de păsări marine moale bifați Ornithodoros maritimus și Coxiella endosymbionts (marcate cu galben).,căpușele nu folosesc nicio altă sursă de hrană decât sângele vertebrat și, prin urmare, ingerează niveluri ridicate de proteine, fier și sare, dar puțini carbohidrați, lipide sau vitamine. Genomii lui Tick au evoluat repertorii mari de gene legate de această provocare nutrițională, dar ei înșiși nu pot sintetiza vitaminele esențiale care lipsesc în făina de sânge. Pentru a depăși aceste deficiențe nutriționale, căpușele au evoluat interacțiuni obligatorii cu endosimbionții nutriționali., Prima apariție a căpușelor și diversificarea lor ulterioară au fost în mare măsură condiționate de această endosimbioză nutrițională care a durat milioane de ani. Cele mai frecvente dintre aceste endosymbionte nutriționale aparțin genurilor bacteriene Coxiella și Francisella. Aceste microorganisme simbiotice intracelulare sunt asociate în mod specific cu căpușe și utilizează transmiterea transovarială pentru a asigura persistența lor. Deși Coxiella și Francisella endosymbionts sunt bacterii îndepărtate, acestea s-au convertit către un mutualism nutrițional Analog pe bază de vitamine B cu căpușe., Eliminarea lor experimentală are ca rezultat, de obicei, scăderea supraviețuirii căpușelor, molotarea, fecunditatea și viabilitatea ouălor, precum și anomalii fizice, care toate sunt complet restaurate cu un supliment oral de vitamine B. Secvențierea genomului Coxiella și Francisella endosymbionts a confirmat că acestea produc în mod constant trei tipuri de vitamine B, biotină (vitamina B7), riboflavină (B2) și folat (B9)., Deoarece sunt necesare pentru ciclul de viață al căpușelor, acești endosimbionți obligați sunt prezenți la toți indivizii din speciile de căpușe pe care le infectează, cel puțin în stadii incipiente de dezvoltare, deoarece pot fi pierduți secundar la bărbați în timpul dezvoltării nimfale. De Coxiella și Francisella endosymbionts sunt strâns legate de agenți patogeni, există un risc considerabil de identificări eronate între endosymbionts și agenți patogeni, ceea ce duce la o supraestimare a infecției riscurile asociate cu căpușe.,speciile de căpușe sunt distribuite pe scară largă în întreaga lume, tind să înflorească mai mult în țările cu climă caldă și umedă, deoarece necesită o anumită cantitate de umiditate în aer pentru a suferi metamorfoză, iar temperaturile scăzute inhibă dezvoltarea ouălor la larve. Parazitismul căpușelor este, de asemenea, răspândit pe scară largă printre taxonii gazdă, inclusiv mamifere marsupiale și placentare, Păsări, Reptile (șerpi, iguane și șopârle) și amfibieni., Căpușele animalelor domestice provoacă daune considerabile animalelor prin transmitere patogenă, provocând anemie prin pierderi de sânge și dăunând lânii și pieilor. Căpușa tropicală Bont face ravagii asupra animalelor și a faunei sălbatice din Africa, Caraibe și alte câteva țări prin răspândirea bolilor, în special a bolilor de inimă. Căpușa spinoasă are o distribuție la nivel mondial, furajele tinere din interiorul urechilor bovinelor și a diferitelor animale sălbatice.,
un habitat preferat de căpușe este interfața în cazul în care un gazon întâlnește pădure, sau mai general, ecotone, care este un habitat margine de tranziție neîntreținut între păduri și zone deschise. Prin urmare, o strategie de gestionare a căpușelor este de a elimina așternutul de frunze, peria și buruienile de la marginea pădurii. Căpușele ca umbroase, umede, frunze de gunoi cu un overstory de arbori sau arbuști și, în primăvară, își depun ouăle în astfel de locuri, care să permită larvele să apară în toamna și se târască în joase de vegetație., Limita de 3 metri cea mai apropiată de marginea gazonului este o zonă de migrare a căpușelor, unde se găsesc 82% din nimfele căpușelor din peluze.în general, căpușele se găsesc oriunde apar speciile gazdă. Păsările migratoare poartă căpușe cu ele prin migrațiile lor; un studiu al păsărilor migratoare care trec prin Egipt a descoperit că mai mult de jumătate din speciile de păsări examinate purtau căpușe., De asemenea, s-a observat că speciile de căpușe au variat în funcție de anotimpul migrației, în acest studiu este vorba de migrații de primăvară și toamnă, se crede că acest lucru se datorează periodicității sezoniere a diferitelor specii.pentru ca un ecosistem să susțină căpușele, acesta trebuie să îndeplinească două cerințe; densitatea populației speciilor gazdă din zonă trebuie să fie suficient de mare și trebuie să fie suficient de umedă pentru a rămâne hidratată. Datorită rolului lor în transmiterea bolii Lyme, căpușele ixodide, în special America de Nord I., scapularis, au fost studiate folosind sisteme informatice geografice pentru a dezvolta modele predictive pentru habitatele ideale de căpușe. Conform acestor studii, anumite caracteristici ale unui microclimat dat – cum ar fi solul nisipos, copacii din lemn de esență tare, râurile și prezența cerbilor – au fost determinate a fi predictori buni ai populațiilor dense de căpușe.acarienii și nematodele se hrănesc cu căpușe, care sunt, de asemenea, o resursă nutritivă minoră pentru păsări. Mai important, căpușele acționează ca un vector al bolii și se comportă ca gazde primare ale multor agenți patogeni diferiți, cum ar fi spirochetele., Căpușele poartă diverse boli debilitante, prin urmare, căpușele pot ajuta la controlul populațiilor de animale și la prevenirea pășunatului excesiv.căpușele pot transmite o serie de boli infecțioase care afectează oamenii și alte animale. Căpușele care poartă agenți patogeni zoonotici tind adesea să aibă o gamă largă de gazde. Agenții infecțioși pot fi prezenți nu numai la căpușa adultă, ci și la ouăle produse din belșug de femele. Multe specii de căpușe și-au extins gamele ca urmare a mișcărilor oamenilor, a animalelor domestice și a animalelor., Odată cu participarea din ce în ce mai mare la activități în aer liber, cum ar fi drumeții în sălbăticie, mai mulți oameni și câinii lor se pot expune la căpușe.toate cele trei familii de căpușe căpușele au patru etape ale ciclului de viață: ou, larvă, nimfă și adult.ixodidaeedit
căpușele Ixodidae au trei cicluri de viață diferite. În funcție de specie, Ixodidele pot poseda un ciclu de viață cu o singură gazdă, un ciclu de viață cu două gazde sau un ciclu de viață cu trei gazde.,în cazul căpușelor cu o singură gazdă, căpușa rămâne pe gazdă prin stadiile larvare, nimfale și adulte, doar pentru a părăsi gazda pentru a depune ouă. Ouăle depuse în mediul înconjurător se varsă în larve, care caută imediat o gazdă în care să se atașeze și să se hrănească. Larvele hrănite se topesc în nimfe nefăcute care rămân pe gazdă. După ce se îngrămădesc pe sângele gazdei, nimfele se transformă în adulți maturi sexuali care rămân pe gazdă pentru a se hrăni și a se împerechea., Odată ce o femelă este atât hrănită, cât și pregătită să depună ouă, abia atunci părăsește gazda în căutarea unei zone adecvate pentru a-și depune ouăle. Căpușele care urmează acest ciclu de viață sunt numite căpușe cu o singură gazdă. Căpușa de iarnă Dermacentor albipictus și căpușa bovină Boophilus microplus sunt exemple de căpușe cu o singură gazdă.ciclul de viață al unei căpușe cu două gazde se întinde adesea pe doi ani. În timpul toamnei, femela gravidă își va lăsa cea de-a doua gazdă și își va depune ouăle. Ouăle eclozează în timpul iernii, în primăvara următoare larvele apar și se atașează de prima lor gazdă., Larvele nou eclozate se atașează la o gazdă pentru a obține o masă de sânge. Ei rămân pe gazdă, apoi se dezvoltă în nimfe. Odată umflați, ei renunță la gazdă și găsesc o zonă sigură în mediul natural în care să se topească la adulți, acest lucru se întâmplă de obicei în timpul iernii. Atât adulții de sex masculin, cât și cei de sex feminin caută o gazdă pe care să se atașeze, care poate fi același corp care a servit ca gazdă în timpul dezvoltării lor timpurii, dar este adesea un mamifer mai mare. Odată atașați, se hrănesc și se împerechează. Femelele gravide cad de la gazdă la oviposit în mediul înconjurător., Căpușele care își completează ciclul de viață în acest mod sunt numite căpușe cu două gazde, cum ar fi Hyalomma anatolicum excavatum.cele mai multe căpușe ixodide necesită trei gazde, iar ciclurile lor de viață durează de obicei trei ani. Căpușa de sex feminin își scade gazda, adesea, toamna și depune mii de ouă. Larvele eclozează iarna și apar primăvara. Când larvele apar, se atașează și se hrănesc în principal cu mamifere mici și păsări. În timpul verii, larvele devin înfundate și aruncă prima gazdă la molt și devin nimfe, acest lucru se întâmplă adesea în timpul toamnei., În primăvara următoare, nimfele apar și caută o altă gazdă, adesea un rozător mic. Nimfele devin înghițite și cad de pe gazdă în toamnă pentru a se topi și a deveni adulți. În primăvara următoare, căpușele adulte apar și caută o gazdă mai mare, adesea un mamifer mare, cum ar fi bovine sau chiar oameni. Femelele se vor împerechea pe a treia gazdă. Femelele adulte devorează apoi pe sânge și se pregătesc să renunțe pentru a-și depune ouăle pe pământ, în timp ce masculii se hrănesc foarte puțin și rămân pe gazdă pentru a continua împerecherea cu alte femele.,căpușele Argaside, spre deosebire de căpușele ixodide, pot trece prin până la șapte stadii nymphal (instars), necesitând o masă de sânge de fiecare dată. Adesea, ouarea și împerecherea au loc detașate de gazdă într-un mediu sigur. Ouăle eclozează și larvele se hrănesc cu o gazdă din apropiere oriunde de la câteva ore până la câteva zile, aceasta depinde de speciile de căpușe. După ce hrănesc larvele picură și se năpustesc în primele lor instare nimfale, atunci nimfa caută și se hrănește cu a doua gazdă, adesea aceasta este aceeași cu prima gazdă, într-o oră., Acest proces are loc în mod repetat și până când apare ultimul instar nymphal, permițând astfel căpușei să se topească într-un adult. Odată ce un adult aceste căpușe hrana rapid și periodic întregul lor ciclu de viață. La unele specii, o femelă adultă poate depune ouă după fiecare hrănire. Ciclurile lor de viață variază de la luni la ani. Căpușa argasidă Feminină adultă poate depune câteva sute până la peste o mie de ouă pe parcursul vieții. Atât adulții de sex masculin, cât și cei de sex feminin se hrănesc cu sânge și se împerechează de pe gazdă. În timpul hrănirii, orice exces de lichid este excretat de glandele coxale, un proces unic pentru căpușele argaside.,
NuttalliellidaeEdit
Nuttalliellidae este un evaziv monotyphic familie de capusa, care dispune de o singură specie: Nuttalliella namaqua. Nu se știe nimic despre ciclul de viață și obiceiurile de hrănire ale lui N. namaqua, dar se speculează că această specie de căpușe are mai multe gazde diferite.