Originea Protostomia
pe termen Protostomia (de la grecescul „proto”, însemnând în primul rând, și „stoma”, în sensul gura) a fost inventat de biologul Karl Grobben în 1908. Se distinge un grup de animale nevertebrate bazate pe soarta blastopore (prima deschidere a tractului digestiv timpuriu) în timpul dezvoltării embrionare., Animalele la care blastopore devine gura sunt numite protostomes; cele în care gura se dezvoltă după anus sunt numite deuterostomes (de la grecescul „deutero,” sensul al doilea, și „stoma”, adică de gura).
Protostomia și Deuterostomia sunt considerate super-phyletic taxoni, fiecare conținând o varietate de animale încrengături. În mod tradițional, protostomii includ Annelida, Artropoda și Mollusca, iar deuterostomii cuprind Echinodermata și Chordata., Grobben nu a fost primul biolog care a recunoscut distincția dintre aceste două grupuri, dar el a fost primul care a acordat importanță soartei blastopore ca un criteriu important de diferențiere.,i>Soarta blastopore: devine gura
caracteristici de Dezvoltare a deuterostomes
- Clivaj model: radial clivaj
- Soarta blastopore: devine anus
- Originea mezoderm: pungi de pe intestin (endoderm)
- Celom formarea: enterocoely
- Larvă de tip: dipleurula
Clivaj model se referă la procesul de diviziune celulară de la o celula fecundat, zigotul, în sute de celule, embrionul., În protostomi, zigotul în curs de dezvoltare suferă o scindare spirală, un proces în care celulele se împart la un unghi de 45° unul față de celălalt datorită realinierii axului mitotic. Realinierea axului mitotic face ca fiecare celulă să se dividă inegal, rezultând o deplasare în spirală a celulelor mici, micromerii, care vin să stea în vârful graniței dintre celulele mai mari, macromerii. Un alt termen superfiletic folosit pentru a descrie animalele cu scindare spirală este Spiralia., Scindarea spirală este, de asemenea, numită scindare determinată, deoarece funcția celulelor este determinată la începutul procesului de scindare. Îndepărtarea oricărei celule din embrionul în curs de dezvoltare va duce la o dezvoltare anormală, iar celulele îndepărtate individual nu se vor dezvolta în larve complete.în deuterostomi, zigotul suferă o scindare radială, un proces în care celulele se împart în unghi drept unul față de celălalt. Scindarea radială este, de asemenea, cunoscută sub numele de scindare nedeterminată, deoarece soarta celulelor nu este fixată la începutul dezvoltării., Îndepărtarea unei singure celule dintr-un embrion în curs de dezvoltare nu va provoca o dezvoltare anormală, iar celulele îndepărtate individual se pot dezvolta în larve complete, producând gemeni identici, tripleți și așa mai departe.
soarta blastoporului a fost folosită în mod clasic ca caracteristică definitorie a protostomilor și deuterostomilor. În protostomi, blastoporul se dezvoltă în gură, iar anusul se dezvoltă dintr-o deschidere mai târziu în dezvoltare. În deuterostomi, blastoporul se dezvoltă în anus, iar gura se dezvoltă secundar.,formarea Mezodermului și a coelomului sunt strâns legate între ele în timpul dezvoltării. În protostomes, mesoderm provine dintr-o pereche de celule numite mesentoblasts (de asemenea, numit
4d celule) de lângă blastopore, care apoi migrează în blastocoel, cavitatea internă a embrionului, pentru a deveni diverse structuri interne. În coelomates, la mesentoblasts gol pentru a deveni coeloms, cavități căptușite cu o contractile peritoneul, myoepithelium. În protostomi, procesul de formare a coelomului se numește schizocoely., În deuterostomi, mezodermul provine din peretele archenteronului, un tract digestiv timpuriu format din endoderm. La archenteron pungi pentru a forma coelomic carii, într-un proces numit enterocoely.Protostomia și Deuterostomia sunt, de asemenea, caracterizate de larve diferite. În cele mai multe protostomes, larvă de tip este o trochophore, practic definit de prezența a două inele de multiciliated celule (prototroch și metatroch) din jurul unui ciliat zona din jurul gurii., Cele mai deuterostomes au un dipleurula-tip de larva, definită prin prezența unui câmp de cilia (monociliated celule) din jurul gurii.
Contemporană reexaminare a Protostomia
Pentru mai mult de un secol, biologii au împărțit animalele bilaterale în două linii principale (de diphyletic originea Bilateria), cel mai bine cunoscut, care este Protostomia/Deuterostomia split., Similare divizii includ Zygoneura/Ambulacralia-Chordonia split propus de germană nevertebrate embriolog Hatschek în 1888, Hyponeuralia/Epineuralia split propus de francezi zoolog Cuenot, în 1940, și o Gastroneuralia/Notoneuralia split propuse de către zoologul German Ulrich, în 1951, printre altele. Aceste diviziuni au subliniat adesea diferite trăsături de dezvoltare și adulți, ducând astfel la diferite nume și ipoteze despre relațiile cu animalele., Deși nici unul dintre aceste grupuri au fost acordate oficiale de rang taxonomic (de exemplu, ca un subkingdom sau superphylum) prin Codul Internațional al Nomenclaturii Zoologice, numele cu toate acestea, rămân active în literatura de specialitate.
Contemporane de cercetare pe protostome relații utilizeaza o serie de metode și tehnologii care au fost disponibile pentru biologi în secolul al xx-lea, cum ar fi Grobben., Biologii moderni folosesc microscopia electronică, microscopia fluorescentă, biochimia și o colecție de tehnici moleculare pentru a secvenția genomul, a urmări dezvoltarea embrionară și a obține o perspectivă asupra originii diferitelor gene și grupuri de gene, cum ar fi genele Hox. Alte domenii de cercetare, inclusiv analiza cladistică și bioinformatica, continuă să aducă contribuții importante. Aceste din urmă câmpuri sunt tehnologii computerizate care folosesc algoritmi și statistici
pentru a gestiona și analiza seturi mari de date, cum ar fi liste de caractere morfologice și secvențe de nucleotide., Împreună cu noi descoperiri paleontologice în fosili tărâm, aceste noi tehnici și tehnologii oferi moderne biologi cu un mod util de a reexamina tradiționale protostome relații și de a dezvolta noi ipoteze pe animale relații și evoluție.,
Cu sosirea de noi informații și o mai cuprindă examinarea tuturor animalelor încrengături, punctul de vedere modern al Protostomia-a extins de la faptul că inițial propus de Grobben, care, la un moment sau altul, a inclus următoarele încrengături: Brachiopoda, Contrast, Cycliophora, Ectoprocta, Entoprocta, Echiura, Gastrotricha, Gnathostomulida, Kinorhyncha, Loricifera, Nemertinea, Nematoda, Nematomorpha, Onychophora, Phoronida, Platyhelminthes, Priapulida, Rotifera, Sipuncula, și Tardigrada., Multe dintre aceste sisteme conțin specii care prezintă una sau mai multe de dezvoltare de caractere subliniate de Grobben; cu toate acestea, este rar pentru a găsi mai mult de o mână de specii de nici o specie care îndeplinesc toate tradițională protostome criterii. Au fost ridicate întrebări cu privire la relațiile lor, chiar și printre protostomii „tipici”, cum ar fi artropodele., De exemplu, singurul cunoscut artropode cu tipic spirală clivaj sunt cirripede crustacee (scoici, cum ar fi Balanus balanoides) și unele primitive chelicerates (cum ar fi crabii potcoavă și păianjeni), și acestea sunt doar câteva comparație cu milioanele de specii în încrengătura. Mai mult, unele sisteme, cum ar fi Ectoprocta, Nematomorpha, și Priapulida, partaja nr de dezvoltare cu caractere tipice protostome, și pentru alții, cum ar fi Gnathostomulida și Loricifera, foarte puține informații de dezvoltare există., Acest lucru a pus sub semnul întrebării validitatea Protostomiei ca grup Natural, monofiletic. De fapt, dacă Protostomia este acceptată sau nu de biologi ca monofiletică depinde adesea de tipul de date colectate, cum ar fi secvențele moleculare, embriologia și morfologia și modul în care datele sunt analizate.originea evolutivă a Protostomiei și a grupurilor pe care le include rămâne o provocare majoră pentru biologii moderni., Deși dovada de monophyly de Protostomia este evaziv, multe sisteme sunt în mod clar legate de, și de a face clade că unii biologi consideră monofiletic. De exemplu, în 1997 Aguinaldo și colab. a propus înființarea a două clade în Protostomia pe baza moleculară secvență de date: Ecdysozoa (împerecherii animalelor, inclusiv Arthropoda, Nematoda, Priapulida, și Tardigrada), și Lophotrochozoa (ciliat animale, inclusiv Annelida, Echiura, și Sipuncula)., Biologii continuă să dezbată aceste ipoteze și să le testeze cu date biochimice, de dezvoltare, moleculare și morfologice independente.
resurse
Cărți
Brusca, R. C. și G. J. Brusca. Nevertebrate, ed 2. New York: Sinauer Associates, 2003.Nielsen, C. evoluția animalelor: interdependențele dintre Phyla vie, ed 2nd. New York: Oxford University Press, 2001.
periodice
Aguinaldo, A. M. A., și colab. „Dovezi pentru o cladă de nematode, artropode și alte animale de năpârlire.”Nature 387 (1997): 483-491.Løvtrup, S., „Valabilitatea Protostomia-Deuterostomia Teorie.”Systematic Zoology 24 (1975): 96-108.
Rick Hochberg, PhD