Enteric nervous system (Română)

Figure 1: caption here.

The enteric nervous system (ENS) is the intrinsic nervous system of the gastrointestinal tract., Conține circuite reflexe complete care detectează starea fiziologică a tractului gastro-intestinal, integrează informații despre starea tractului gastro-intestinal și oferă ieșiri pentru a controla mișcarea intestinului, schimbul de lichide între intestin și lumenul său și fluxul sanguin local (Gershon 2005; Furness 2006). Este singura parte a sistemului nervos periferic care conține circuite neuronale extinse care sunt capabile de funcții locale, autonome., ENS are conexiuni extinse, bidirecționale, cu sistemul nervos central (SNC) și lucrează împreună cu SNC pentru a controla sistemul digestiv în contextul cerințelor fiziologice locale și întregi ale corpului. Datorită extinderii și gradului său de autonomie, ENS a fost denumit un al doilea creier. Rolurile ENS sunt mult mai restrânse decât creierul propriu-zis, și astfel această analogie are o utilitate limitată.ENS este o diviziune a sistemului nervos autonom, celelalte diviziuni fiind simpatic și parasimpatic, cu care are legături extinse.,

• 1 Organizarea și relații
• 2 Tipuri de Enteric Neuroni
• 3 Funcții de sistemul nervos enteric
  • 3.1 Controlul Motilității
  • 3.2 Regulamentul de lichid de schimb și de fluxul de sange locale
  • 3.3 Regulament al secreției gastrice și pancreatice
  • 3.4 Regulamentul de gastro-celule endocrine
  • 3.5 reacții de Apărare
  • 3.6 Entero-enterice reflexe
  • 3.7 ENS-CNS interacțiuni
• 4 Patologia
  • 4.,1 Neuro-immune interactions
• 5 References
• 6 Definitions
  • 6.1 Enteric nervous system
  • 6.2 Enteric neuron
  • 6.3 Myenteric plexus
  • 6.4 Submucosal plexus
  • 6.5 Intrinsic primary afferent neurons
  • 6.,6 Intestinofugal neuroni
• 7 legături Externe
• 8 a se Vedea, de Asemenea,

Organizarea și relații

sistemul nervos enteric este compus din mii de mici ganglioni care se află în interiorul zidurilor de esofag, stomac, intestine mici și mari, pancreasului, vezicii biliare și a căilor biliare, de fibre nervoase care conectează aceste ganglioni, și fibrele nervoase care alimentează musculare din peretele intestinal, mucoasei epiteliului, arteriolelor și alte țesuturile efectoare. Un număr mare de neuroni sunt conținute în sistemul nervos enteric, aproximativ 200-600 de milioane la om., Acesta este mult mai mulți neuroni decât apare în orice alt organ periferic și este similar cu numărul de neuroni din măduva spinării. ganglionii conțin neuroni și celule gliale, dar nu elemente de țesut conjunctiv și, în multe privințe, sunt similare în structură cu SNC, cu excepția faptului că nu există o barieră semnificativă a sistemului nervos enteric. Fibrele nervoase din sistemul nervos enteric constau din axonii neuronilor enterici, axonii neuronilor extrinseci care se proiectează în peretele intestinal și celulele gliale., Se găsesc două seturi majore de ganglioni, ganglionii mienterici între straturile musculare externe și ganglionii submucoși (Fig.1). Plexul mienteric formează o rețea continuă, în jurul circumferinței intestinului și se extinde de la esofagul superior la sfincterul anal intern. Plexul submucosal ganglionat este prezent în intestinele mici și mari, dar este absent din esofag și conține doar foarte puține ganglioni în stomac. sistemul nervos enteric provine de la celulele neuronale de creastă care colonizează intestinul în timpul vieții intrauterine., Ea devine funcțională în ultima treime a gestației la om și continuă să se dezvolte după naștere.

sistemul nervos enteric primește intrări de la parasimpatic și simpatic părți ale sistemului nervos și tractul gastro-intestinal, de asemenea, primește o abundenta de fibre nervoase aferente, prin nervul vag și spinal aferente cai. Astfel, există o interacțiune bogată, în ambele direcții, între sistemul nervos enteric, ganglionii prevertebrali simpatici și SNC.,tractul gastrointestinal conține, de asemenea, un sistem extins de semnalizare endocrină, iar multe funcții gastro-intestinale se află sub control dublu neuronal și endocrin (Furness et al. 1999). Neuronii enterici interacționează, de asemenea, cu sistemul imunitar intrinsec extins al tractului gastro-intestinal.aproximativ 20 de tipuri de neuroni enterici pot fi definite prin funcțiile lor (Brookes and Costa 2002; Furness 2006). Combinațiile de caracteristici (morfologie, proprietăți neurochimice, fiziologie celulară și proiecții la ținte) ajută la definirea fiecărui tip., Dintre cele 20 de tipuri, pot fi identificate trei clase, neuroni primari aferenți intrinseci (ipan, denumiți și neuroni senzoriali intrinseci), interneuroni și neuroni motori. IPANs detectează starea fizică a organelor (de exemplu, tensiunea în peretele intestinal) și caracteristicile chimice ale conținutului luminal (Furness și colab. 2004). Ei reacționează la aceste semnale pentru a iniția un control reflex adecvat al motilității, secreției și fluxului sanguin. Ipan-urile se conectează între ele, cu interneuronii și direct cu neuronii motori. Interneuronii se conectează cu alți interneuroni și cu neuronii motori., Printre neuronii motorii sunt muschi motori, secretomotor neuroni, secretomotor/ vasodilatator neuroni și vasodilatator neuroni. funcțiile sistemului nervos enteric

controlul motilității

tractul gastrointestinal are un strat muscular extern al cărui scop este de a amesteca alimentele astfel încât să fie expuse enzimelor digestive și mucoasei absorbante a intestinului și de a propulsa conținutul tubului digestiv. Mușchiul se relaxează, de asemenea, pentru a găzdui o mare parte a conținutului, în special în stomac., La om, în special, colonul are, de asemenea, o funcție importantă de rezervor pentru a reține fecalele până la defecare. Circuitele reflexe enterice reglează mișcarea prin controlul activității atât a neuronilor excitatori, cât și a celor inhibitori care inervează mușchiul. Acești neuroni au co-transmițători, pentru neuronii excitatori, acetilcolina și tahikininele și pentru neuronii inhibitori oxid nitric, peptida intestinală vasoactivă (VIP) și ATP. Există, de asemenea, dovezi că peptida de activare a adenilat ciclazei hipofizare (PACAP) și monoxidul de carbon (CO) contribuie la transmiterea inhibitoare.,timpul de trecere a conținutului prin tractul gastro-intestinal variază în funcție de natura alimentelor, inclusiv cantitatea și conținutul de nutrienți. Activitatea peristaltică a esofagului ia alimente de la gură la stomac în aproximativ 10 secunde, unde mâncarea este amestecată cu sucuri digestive. Golirea gastrică are loc pe perioade de aproximativ 1-2 ore după masă, conținutul lichefiat fiind propulsat de undele peristaltice gastrice, în timp ce aspirații mici în jejun în acest timp., Lichidul din stomac este amestecat cu secreții pancreatice și biliare pentru a forma conținutul lichid al intestinului subțire, cunoscut sub numele de chimme. Chimia este amestecată și se mișcă încet de-a lungul intestinului, sub controlul amestecării și mișcărilor propulsive orchestrate de ENS, în timp ce are loc digestia și absorbția nutrienților. Timpul mediu de tranzit prin intestinul subțire uman este de 3-4 ore. Tranzitul Colonic la oamenii sănătoși durează 1-2 zile.reflexele intrinseci ale sistemului nervos enteric sunt esențiale pentru generarea modelelor de motilitate a intestinelor mici și mari., Mișcările musculare majore din intestinul subțire sunt: activitatea de amestecare; reflexe propulsive care călătoresc doar pe distanțe mici; complexul mioelectric migrator; papură peristaltică; și retropulsie asociată cu vărsături. Sistemul nervos enteric este programat pentru a produce aceste rezultate diferite. Spre deosebire de intestin, peristaltismul în stomac este o consecință a evenimentelor electrice efectuate (unde lente) care sunt generate în mușchi., Intensitatea contracției gastrice este determinată de acțiunile nervilor vagului, care formează legături cu neuronii enterici în ganglionii mienterici. Stomacul proximal se relaxează pentru a se acomoda cu sosirea alimentelor. Această relaxare este, de asemenea, mediată prin conexiunile nervului vag cu neuronii enterici. Astfel, centrele integrative primare pentru controlul motilității gastrice sunt în trunchiul cerebral, în timp ce cele pentru controlul intestinelor mici și mari sunt în sistemul nervos enteric., La majoritatea mamiferelor, țesutul contractil al peretelui exterior al esofagului este mușchiul striat, iar în altele, inclusiv oamenii, jumătatea proximală sau mai mult este mușchiul striat. Partea musculară striată a esofagului este controlată, prin vag, printr-un circuit integrativ în trunchiul cerebral. Astfel, deși ganglionii mienterici sunt proeminenți în partea musculară striată a esofagului, ei sunt modificatori, nu centre de control esențiale, pentru peristaltismul esofagian. sfincterele musculare netede restricționează și reglează trecerea conținutului luminal între regiuni., În general, reflexele care sunt inițiate proximal față de sfinctere relaxează mușchiul sfincterului și facilitează trecerea conținutului, în timp ce reflexele care sunt inițiate distal restricționează trecerea retrogradă a conținutului în mai multe părți proximale ale tractului digestiv. progresul conținutului într-o direcție orală spre anală este inhibat atunci când crește activitatea nervului simpatic. Pentru a realiza acest lucru, transmiterea de la reflexele excitatorii enterice la mușchi este inhibată și sfincterii sunt contractați., Neuronii simpatici post-ganglionici utilizează noradrenalina ca transmițător principal. În condiții de repaus, căile simpatice exercită o influență redusă asupra motilității. Ele intră în acțiune atunci când reflexele de protecție sunt activate.

reglarea schimbului de lichide și a fluxului sanguin local

sistemul nervos enteric reglează mișcarea apei și a electroliților între lumenul intestinal și compartimentele fluidului tisular. Ea face acest lucru prin direcționarea activității neuronilor secretomotori care inervează mucoasa în intestinele mici și mari și controlează permeabilitatea acesteia la ioni., Neurotransmițătorii neuronilor secretomotori sunt peptida intestinală vasoactivă (VIP) și acetilcolina. Secreția este integrată cu vasodilatație, care asigură o parte din lichidul secretat. Majoritatea neuronilor secretomotori au corpuri celulare în ganglionii submucoși.fluxurile de lichid, mai mari decât volumul total de sânge al corpului, traversează zilnic suprafețele epiteliale ale tractului gastro-intestinal. Controlul acestei mișcări fluide prin sistemul nervos enteric este de o importanță primordială pentru menținerea echilibrului hidro-electrolitic al întregului corp., Cele mai mari fluxuri sunt peste epiteliul intestinului subțire, cu o mișcare semnificativă a fluidului care apare și în intestinul gros, stomac, pancreas și vezică biliară. Apa se deplasează între lumenul organelor digestive și compartimentele fluide ale corpului ca răspuns la transferul moleculelor active osmotic., Cea mai mare absorbție de apă, 8-9 litri pe zi, însoțește fluxul interior al moleculelor de nutrienți și Na+ prin activarea co-transportatorilor de nutrienți, iar cea mai mare secreție însoțește fluxurile exterioare de Cl și HCO3 în intestinul mic și gros, vezica biliară și pancreas. În fiecare dintre aceste organe, secreția de lichid este controlată de reflexele enterice. În intestinul subțire și în cea mai mare parte a colonului circuitele reflexelor sunt intrinseci, în sistemul nervos enteric. Ele echilibrează secreția cu fluxuri absorbante și trag apă din fluidul absorbit și din circulație., Activitatea reflexelor secretomotorii este sub un control fiziologic important de la căile nervoase simpatice inhibitoare care răspund la modificările tensiunii arteriale și volumului sanguin prin centrele reflexe centrale. fluxul sanguin Local către mucoasă este reglat prin neuroni vasodilatatori enterici, astfel încât fluxul sanguin al mucoasei este adecvat pentru a echilibra nevoile nutritive ale mucoasei și pentru a găzdui schimbul de lichide între vasculatură, lichidul interstițial și lumenul intestinal. Nu există neuroni vasoconstrictori intrinseci., Fluxul total de sânge către intestin este reglat de la nivelul SNC, prin intermediul neuronilor vasoconstrictori simpatici. Neuronii vasoconstrictori simpatici acționează împreună cu controlul autonom al altor paturi vasculare, pentru a distribui debitul cardiac în raport cu nevoile relative ale tuturor organelor. Astfel, în momente de nevoie, chiar și în timpul digestiei, simpaticul poate devia fluxul de sânge departe de tractul gastro-intestinal.

reglarea secreției gastrice și pancreatice

secreția de acid Gastric este reglementată atât de neuroni, cât și de hormoni., Reglarea neuronală se face prin neuroni colinergici cu corpuri celulare în peretele stomacului. Acestea primesc intrări excitatorii atât din surse enterice, cât și din nervii vagului.secreția gastrică a HCl și pepsinogenului în stomac și secreția enzimelor pancreatice depinde în mare măsură de reflexele vago-vagale. Neuronii motori enterici sunt calea finală comună, dar rolurile reflexelor intrinseci sunt minore., Secreția pancreatică a bicarbonatului, pentru a neutraliza conținutul duodenal, este secretina controlată, un hormon eliberat din duoden, în sinergie cu activitatea neuronilor enterici colinergici și non-colinergici. Secreția în vezica biliară și secreția de bicarbonat în stomacul distal sunt, de asemenea, controlate nervos.

reglarea celulelor endocrine gastrointestinale

fibrele nervoase se apropie de celulele endocrine ale mucoasei tractului gastro-intestinal, dintre care unele sunt sub control neural., De exemplu, celulele gastrinei din antrumul stomacului sunt inervate de neuronii excitatori care utilizează peptida de eliberare a gastrinei ca neurotransmițător primar. În schimb, hormonii eliberați de celulele endocrine gastrointestinale influențează terminațiile neuronilor enterici. Într-un anumit sens, celulele endocrine acționează ca celulele gustative, care prelevează mediul luminal și eliberează molecule mesager în țesutul mucoasei, unde se găsesc terminațiile nervoase. Aceasta este o comunicare necesară, deoarece terminațiile nervoase sunt separate de lumen de epiteliul mucoasei., O comunicare importantă este cu serotonina (5-hidroxitriptamina, 5-HT) care conține celule endocrine care activează reflexele motilității. Eliberarea excesivă de serotonină poate provoca greață și vărsături, iar antagoniștii receptorului 5-HT3 sunt anti-greață.

reacții de apărare

neuronii enterici sunt implicați într-o serie de reacții de apărare ale intestinului. Reacțiile de apărare includ diaree pentru diluarea și eliminarea toxinelor, activitate propulsivă colonică exagerată care apare atunci când există agenți patogeni în intestin și vărsături.,secreția fluidelor este provocată de stimuli nocivi, în special de prezența intraluminală a anumitor virusuri, bacterii și toxine bacteriene. Această secreție se datorează în mare parte stimulării reflexelor secretomotorii enterice. Scopul fiziologic este, fără îndoială, de a scăpa corpul de agenți patogeni și de produsele lor. Cu toate acestea, dacă agenții patogeni copleșesc capacitatea organismului de a face față, pierderea de lichide (diareea) poate deveni o amenințare gravă pentru organism.,semnalele între regiunile intestinale sunt purtate atât de hormoni (cum ar fi colecistochinina, gastrina și secretina), cât și de circuitele nervoase. Reflexele Entero-enterice reglează o regiune în raport cu altele. De exemplu, atunci când nutrienții intră în intestinul subțire, apare secreția de enzime digestive din pancreas. O serie de circuite nervoase care transportă semnale dintr-o regiune a intestinului, la ganglionii simpatici și înapoi la peretele intestinal oferă un sistem de reglementare unic pentru tractul gastro-intestinal., Neuronii cu corpuri celulare în ganglioni enterici și terminale în ganglioni simpatici pre-vertebrale formează membrele aferente ale acestor reflexe. Acestea sunt cunoscute sub numele de neuroni aferenți intestinofugali (IFANs) (Szurszewski et al. 2002).

interacțiuni ENS-CNS

tractul gastrointestinal este în două sensuri de comunicare cu SNC. Neuronii aferenți transmit informații despre starea tractului gastro-intestinal., Unele dintre acestea ajung la conștiință, inclusiv durerea și disconfortul din intestin și sentimentele conștiente de foame și sațietate, care sunt percepții integrate derivate din tractul gastro-intestinal și alte semnale (glucoza din sânge, de exemplu). Alte semnale aferente, referitoare, De exemplu, la încărcarea nutrienților în intestinul subțire sau la aciditatea stomacului, nu ajung în mod normal consciousness.In la rândul său, CNS furnizează semnale pentru a controla intestinul, care sunt, în majoritatea cazurilor, transmise prin ENS., De exemplu, vederea și mirosul alimentelor provoacă evenimente pregătitoare în tractul gastro-intestinal, inclusiv salivarea și secreția de acid gastric. Aceasta se numește faza cefalică a digestiei. Alimentele înghițite stimulează faringe și esofagul superior, provocând semnale aferente care sunt integrate în trunchiul cerebral și, ulterior, furnizează semnale eferente neuronilor enterici din stomac care determină secreția acidă și creșterea volumului gastric, în pregătirea sosirii alimentelor., La celălalt capăt al intestinului, semnalele de la colon și rect sunt transmise centrelor de defecare din măduva spinării, din care un set programat de semnale este transmis colonului, rectului și sfincterului anal pentru a provoca defecarea. Centrele de defecare sunt sub control inhibitor din regiunile superioare ale SNC și inhibiție care poate fi eliberată atunci când este aleasă defecarea.Celelalte influențe centrale sunt prin căi simpatice, care au fost discutate în secțiunile privind controlul motilității și reglarea schimbului de lichide și a fluxului sanguin local, de mai sus.,există un număr mare de patologii asociate cu reglarea neuronală a digestiei, multe dintre acestea rezultând din anomalii ale sistemului nervos enteric (de Giorgio and Camilleri 2004; Spiller and Grundy 2004). O neuropatologie a intestinului este boala Hirschprung, în care apare o ageneză a sistemului nervos enteric, care se extinde proximal din rect pentru diferite distanțe. Este fatală dacă nu este tratată., Alte neuropatologii enterice includ stenoza hipertrofică pilorică, atrezia esofagiană, gastropareza, constipația de tranzit lent, unele cazuri de reflux esofagian și Boala Chagas. Sindromul intestinului iritabil (IBS) este uneori considerat a fi o neuropatie enterică, deși IBS acoperă un spectru de condiții.,

Neuro-imunitar interacțiuni

Două-mod de comunicare are loc între sistemul nervos enteric și sistemul imunitar al tractului gastro-intestinal, care este, emițătoare lansat de terminale de enteric neuronilor din mucoasa influența imunitar legate de celule, cum sunt celulele mastocitare, iar celulele mucoasei eliberarea substanțelor active, inclusiv citokine și triptază mastocitelor, care acționează pe enteric neuroni (De Giorgio et al. 2004; Lomax și colab. 2006)., Inter-comunicarea care apare în tulburări precum boala Crohn și colita ulcerativă este complexă și dincolo de domeniul de aplicare al acestei scurte revizuiri.Brookes SJH, Costa M (2002) organizarea celulară a sistemului nervos enteric al mamiferelor. În: Brookes SJH, Costa M (eds) inervație a tractului gastro-intestinal. Taylor și Frances, Londra & New York, pp 393-467

De Giorgio R, Camilleri M (2004) Umane enteric neuropatii: morfologia și patologie moleculară. Neurogastroenterol. Motil., 16: 515-531

De Giorgio R, Guerrini S, Barbara G, Stanghellini V, De Ponti F, Corinaldesi R, Moise PL, Sharkey KA, Mawe GM (2004) neuropatii Inflamatorii ale sistemului nervos enteric. Gastroenterologie 126: 1872-1883

Furness JB (2006) sistemul nervos Enteric. Blackwell, Oxford, pp 274

Furness JB, Jones C, Nurgali K, Clerc N (2004) neuroni primari aferenți intrinseci și circuite nervoase din intestin. Prog. Neurobiol. 72: 143-164

Furness JB, Kunze WAA, Clerc N (1999) mecanisme de degustare și semnalizare a nutrienților în intestinul II., Intestinul ca organ senzorial: răspunsuri neuronale, endocrine și imune. Am. J. Physiol. 277: G922-G928

Gershon MD (2005) nervi, reflexe și sistemul nervos enteric. J. Clin. Gastroenterol. 38: S184-S193

Lomax AE, Tei DR., Mawe GM, Sharkey KA (2006) Efectele gastro-intestinale inflamație pe celulele enteroendocrine și enteric neural reflex circuite. Autonom. Neurosci. 126: 250-257

Spiller R, Grundy D (2004) Fiziopatologia sistemului nervos enteric, o bază pentru înțelegerea bolilor funcționale., Blackwell, Oxford,

Szurszewski JH, Ermilov LG, Miller SM (2002) ganglionul Prevertebral și intestinofugal aferente neuronii. Instinctul 51: i6-i10

referințele Interne

Definitii

sistemul nervos Enteric

O diviziune a sistemului nervos autonom a cărui componentă neuroni se află în pereții organelor digestive (esofag, stomac, intestine, pancreas, vezica biliară și pancreato-biliare). Sistemul nervos enteric conține circuite nervoase întregi pentru controlul organelor digestive și poate funcționa autonom.,un neuron al cărui corp celular se află într-un ganglion în peretele tractului digestiv, al sistemului biliar sau al pancreasului. Majoritatea neuronilor enterici fac conexiuni cu alți neuroni enterici sau cu țesuturile gastrointestinale, cum ar fi straturile musculare, vasele de sânge intrinseci și glandele.un plex de grupuri mici de celule nervoase (ganglioni) și legături de fibre nervoase care se află între straturile musculare longitudinale și circulare ale peretelui intestinal și formează o rețea continuă de la esofagul superior la sfincterul anal intern., un plex de ganglioni mici și legături de fibre nervoase care se află în stratul submucosal, între musculatura externă și mucoasa intestinelor mici și mari, formând o rețea continuă de la duoden la sfincterul anal intern. neuronii aferenți primari intrinseci ai sistemului nervos enteric care sunt detectori ai stărilor organelor digestive, inclusiv detectarea entităților chimice din lumenul intestinului și tensiunea din peretele intestinal., Neuronii aferenți primari intrinseci sunt primii neuroni ai circuitelor reflexe neuronale intrinseci ale intestinului.neuroni Intestinofugali neuroni cu corpuri celulare în peretele intestinal și axoni care proiectează și fac conexiuni cu neuronii din ganglionii prevertebrali. Acestea sunt neuronii aferenți ai reflexelor dintre regiunile intestinale.

• site-ul John B. Furness

Vezi și

sistemul nervos autonom, creierul, sistemul nervos Central