Structuri și caracteristicile de carbohidrati in dietele dau la porci: o revizuire

structura Chimică de monozaharide, care sunt de obicei asociate cu glucide digerabile si fibre. Adaptat de la Albersheim și colab., zaharurile, cum ar fi glucoza, galactoza, manoza și fructoza, care au structuri diferite, dar au aceeași formulă chimică, C6H12O6, se numesc izomeri . Zaharurile care diferă în configurație în jurul unui singur atom de carbon se numesc epimeri, cum ar fi d-glucoza și D-manoza, care variază în structura lor în jurul C-2 . O pereche de enantiomeri este un tip special de izomerism în care cei doi membri ai perechii sunt imagini în oglindă unul altuia și sunt desemnați ca fiind în structura d – sau ʟ (adică.,, D-glucoză sau ʟ-glucoză), în funcție de poziția grupării –OH legată de carbonul asimetric cel mai îndepărtat de gruparea carbonil .alte tipuri de monozaharide includ alditoli sau polioli, care sunt aldoze sau cetoze care au grupurile lor carbonil reduse la un alcool . Un exemplu de alditol natural în plante și alte organisme este d-glucitolul, cunoscut în mod obișnuit ca sorbitol, care este produsul reducerii d-glucozei . Absorbția și metabolismul poliolilor variază între tipuri, dar majoritatea sunt fermentate în intestinul gros .,

Dezoxi zaharuri lipsesc una sau mai multe grupări hidroxil atașate lor atomi de carbon, cum ar fi 6-dezoxi-ʟ-manoza (ʟ-ramnoză), care este de obicei asociat cu pectina, 2-dezoxi – d-riboza, zahăr componentă a ADN-ului, și 6-dezoxi-ʟ-galactoză (ʟ-fucoza), o componentă de glicoproteine și glicolipide în pereții celulari și celule de mamifere .acizii uronici sunt acizi de zahăr în care gruparea terminală –CH2OH suferă oxidare pentru a produce un acid carboxilic ., Uronic acizi care contribuie la fibre dietetice includ constitutive ale non-digerabile polizaharidele din plante si alge, precum acid d-glucuronic d-acid galacturonic, d-mannuronic acid, și ʟ-guluronic acizi . Zahăr de formă activată de acidul glucuronic este utilizat în sinteza de glicozaminoglicani la mamifere, și ʟ-acid iduronic este sintetizat din acid d-glucuronic după ce a fost încorporat în carbohidrați cu lanț .

dizaharide

două unități monozaharidice unite printr-o legătură acetală sau ketală sunt denumite dizaharide ., Un glycosidic bond se alătură 2 monozaharide unități și poate fi fie un α-glycosidic bond dacă anomeric grupare hidroxil de zahăr este în α configurare sau un β-glycosidic bond dacă este în β de configurare . Un glycosidic bond este numit în funcție de poziția de atom de carbon fiind legat, de exemplu, un α-glycosidic bond legătură C-1 de o moleculă de glucoză și C-4 de o altă moleculă de glucoză în maltoză se numește α-(1,4) glycosidic bond (Fig. 2) . Cele mai frecvente trei dizaharide sunt maltoza, lactoza și zaharoza ., Maltoza este un zahăr reducător care este un produs al hidrolizei amidonului de către enzima α-amilază . Lactoza este un zahar reducător, care constă dintr-un d-glucosyl unitate și un α-d-galactopiranosil unitate legate de o β-(1,4) glycosidic bond și este prezentă în lapte și produse lactate cum ar fi lapte și zer . Zaharoza este alcătuită dintr-o glucoză și o fructoză legată printr-o legătură glicozidică α – (1,2)., Spre deosebire de general-cap-la-coada de legătură (atom de carbon anomeric la atomul de carbon care conține o grupare hidroxil) în structura de oligo – și polizaharide, în zaharoză glycosidic legătură care leagă un α-d-glucopyranosyl și o unitate de β-d-fructofuranosyl unitatea este într-o cap-la-cap moda (atom de carbon anomeric la atomul de carbon anomeric) făcându-l un non-reducerea de zahăr . Zaharoza este sintetizată prin procesul de fotosinteză pentru a furniza energie și atomi de carbon pentru sinteza altor compuși din plantă .

structura Chimică a di – și oligozaharide. Adaptat de la Bach Knudsen și colab.

Maltoza, lactoza și zaharoza sunt hidrolizat în monozaharidele constituente unități de enzime maltaza, lactaza, și zaharazei, respectiv ., Α-glucosidases maltaza-glucoamilaza și zaharazei-izomaltazei complexe, care sunt prezente la nivelul marginii în perie a intestinului subțire despica glicozidice în maltoză și zaharoză, respectiv, cu cele mai multe dintre maltaza activitate vine de la zaharazei-izomaltazei complexe . Monozaharidele care rezultă din digestia acestor dizaharide sunt ușor absorbite în intestinul subțire . Lactaza, o β-galactozidază, este, de asemenea, exprimată de mamiferele tinere care digeră lactoza în monozaharidele sale constitutive care sunt ulterior absorbite în intestinul subțire .,alte dizaharide care sunt prezente în natură includ trehaloză, celobioză și gentiobioză . Trehaloza este o nonreducing dizaharid format din două α-d-glucopyranosyl unități legate între ele printr-un α-(1,1) glycosidic bond . Trehaloza se găsește în cantități mici în ciuperci, drojdii, miere, anumite alge marine și nevertebrate, cum ar fi insecte, creveți și homari . Trehaloza este digerată de enzima α-glucozidază trehalază, care este exprimată în intestinul subțire al oamenilor și al majorității animalelor ., Două molecule de glucoză sunt legate între ele printr-un β-(1,4) și β-(1,6) glicozidice pentru a forma celobioză și gentiobiose, respectiv, și aceste dizaharide pot fi utilizate numai după fermentare microbiană pentru că porcii lipsa de enzime capabile să digere aceste obligațiuni . Celobioza este un produs al degradării celulozei, în timp ce se crede că gentiobioza joacă un rol în inițierea maturării fructelor de roșii .,oligozaharidele constau din galacto-oligozaharide, fructo-oligozaharide și Manan-oligozaharide care nu pot fi digerate de enzimele pancreatice sau intestinale, dar sunt solubile în etanol 80%. Galacto-oligozaharide, sau α-galactosides, care sunt prezente în cantități mari în legume, sunt alcatuite din rafinoză, stachioză și verbascose, care au o structură formată dintr-o unitate de zaharoză legate de una, două, sau trei unități de d-galactoză, respectiv (Fig. 2) ., Aceste oligozaharide provoca flatulență în porci și oameni din cauza lipsei enzimei α-galactozidaza, care hidrolizează glicozidice care leagă monozaharide care constituie aceste α-galactosides și sunt, prin urmare, utilizat de bacteriile din intestinul gros . În rafinoza, d-galactoză este legată de zaharoză de către un α-(1,6) bond, întrucât două unități și trei unități de d-galactoză legate de zaharoză, de asemenea, prin intermediul α-(1,6) glicozidice, în stachioză și verbascose, respectiv ., Transgalacto-oligozaharide sunt un alt tip de galacto-oligozaharide, care poate avea efecte prebiotice la porcii tineri și din punct de vedere comercial sunt sintetizate de transglycosylation acțiuni de β-glycosidases la lactoză, crearea de β-(1,6) polimeri de galactoză legat la un terminal de glucoza din unitate prin intermediul unui α-(1,4) glycosidic bond . Cu toate acestea, transgalacto-oligozaharidele nu sunt sintetizate în mod natural .Fructo-oligozaharidele sau fructanii sunt lanțuri de monozaharide de fructoză cu o unitate terminală de glucoză și sunt clasificate ca inuline sau levani ., Inulina se găsește în cea mai mare parte în dicotiledoane, în timp ce levanii se găsesc în principal în monocotiledoane . Fructo-oligozaharidele nu sunt hidrolizate în intestinul subțire datorită legăturilor β dintre monomerii lor, dar pot fi fermentate în acid lactic și SCFA în intestinul gros . Inulina apare în mod natural în ceapă, usturoi, sparanghel, banane, anghinare din Ierusalim, grâu și cicoare ca carbohidrat de depozitare . Inulina este alcătuită din unități β-d-fructofuranosil legate prin legături β-(2,1) glicozidice și au un DP care variază de la 2 la 60 ., Polimerul este compus din reziduuri de fructoză prezente sub formă de inel de furanoză și au adesea o unitate terminală de zaharoză la capătul reducător . Levans sunt fructani, care au o lungime medie de 10 la 12 unități de fructoză legate de β-(2,6) legături, dar poate avea un DP de mai mult de 100.000 de unități de fructoză și se găsesc în bacteriană fructani și în multe monocotiledonate ., Levans sunt derivate din transglycosylation reacții catalizate de enzima levansucrase care este secretat de anumite bacterii și ciuperci, care în mod preferențial de a folosi d-glicozil unitate de zaharoză, de conversie astfel de zaharoză la levans cu β-(2,1) legate catenele laterale . Polizaharidele care conțin un număr semnificativ de legături β – (2,1) pot fi, de asemenea, denumite „levan” . Un al treilea tip de fructani, numiți fructani de tip graminan, conțin o combinație de legături β-(2,1) și β-(2,6) și sunt prezenți în grâu și orz .,Manan-oligozaharidele sunt compuse din polimeri de manoză derivați din pereții celulelor de drojdie și sunt localizați pe suprafața exterioară a pereților celulelor de drojdie atașați la β-glucani ai matricei interioare prin legături glicozidice β-(1,6) și β-(1,3). Manan-oligozaharidele și fructo-oligozaharidele se pot comporta ca prebiotice datorită efectelor lor benefice asupra sănătății asupra gazdei prin stimularea creșterii sau activității anumitor bacterii din intestinul gros ., S-a sugerat că Manan-oligozaharidele reglează răspunsul la provocările imunologice ale porcilor și pot preveni suprastimularea sistemului imunitar al animalului gazdă în urma unei infecții .polizaharidele sunt carbohidrați cu greutate moleculară mare care sunt polimeri ai monozaharidelor . Polizaharidele sunt alcătuite din polimeri de zahăr care variază în dimensiune și pot fi liniare sau ramificate . DP variază în funcție de tipul de polizaharidă și poate varia de la 7.000 la 15.000 în celuloză și până la mai mult de 90.000 în amilopectină ., Polizaharidele pot fi clasificate ca homopolysaccharides în cazul în care conțin doar un singur tip de reziduuri de zahăr (de exemplu, amidon, glicogen și celuloză) sau ca heteropolysaccharides în cazul în care conțin două sau mai multe tipuri diferite de reziduuri de zahăr în structura lor (de exemplu, arabinoxilani, glucomannans, și acid hialuronic; 2). Polizaharidele sunt prezente în cantități mari în dietele de porc și sunt împărțite în amidon și glicogen și polizaharide non-amidon (NSP) .,amidonul poate fi liniar sau ramificat și este forma de depozitare a carbohidraților în plante, în timp ce glicogenul este foarte ramificat și este prezent numai în țesutul animal, în principal în mușchi și ficat . Amidonul este unul dintre cei mai abundenți carbohidrați din natură . Este sintetizat pentru a stoca energie pentru creșterea plantelor și este depozitat în semințe, tuberculi, rădăcini, tulpini, frunze și unele fructe . Amidonul este un polimer de D-glucoză care este compus din două tipuri de molecule, amiloză și amilopectină (Fig. 3) ., Amiloza este un polimer liniar scurt de glucoză cu un DP mediu de 1.000 de unități de glucoză legate prin legături α-(1,4). Amilopectina conține lanțuri mai mari de glucoză cu DP de 10.000 până la 100.000 cu puncte de ramificație la legăturile α-(1,6) pentru fiecare 20 până la 25 de unități de glucoză . Numărul total de legături α-(1,6) reprezintă doar aproximativ patru până la cinci % din legăturile glicozidice totale din amilopectină . Amidonul nativ conține ambele forme sub formă de granule semi-cristaline cu proporții diferite de amiloză și amilopectină, în funcție de sursa plantei ., Granulele de amidon au diferite compoziții structurale și chimice în funcție de speciile de plante și de partea plantei în care se află . Dimensiunea granulelor de amidon influențează raportul suprafață-volum și cu cât granula este mai mică, cu atât raportul suprafață-volum este mai mare, rezultând o suprafață mai mare pentru hidroliza enzimatică în tractul digestiv . Digestia amidonului începe în gură, unde este secretată α-amilaza salivară, care acționează numai asupra lanțurilor liniare legate de α-(1,4) de amiloză și amilopectină, până când această enzimă este dezactivată de pH-ul scăzut din stomac ., Cantități mari de α-amilază pancreatică specifică numai legăturilor α-(1,4) sunt secretate în lumenul duodenal, producând maltoză și maltotrioză ca produse ale digestiei amilozei luminale și amilopectinei, împreună cu oligozaharida α-dextrină ramificată care rezultă din hidroliza parțială a amilopectinei datorită incapacității α-amilazei de a scinda legăturile α-(1,6). Digestia amidonului este completată de oligozaharidaze (adică α-glucozidaze) exprimate de glande în intestinul subțire. Aceste α-glucozidaze includ complexele zaharoză-izomaltază și maltază-glucoamilază ., Ambele complexe au diferențe în gradul lor de specificitate pentru produsele digestiei α-amilazei și scindează legăturile α-(1,4) și α-(1,6) în α-dextrine într-o manieră complementară, producând glucoză Liberă Care este transportată în enterocite .

structura Chimică de amiloză, amilopectină, și celuloză. Adaptat de la Bach Knudsen și colab.,

Amidon pot fi împărțite în trei tipuri: Un Tip de amidon are o structură deschisă și este prezentă în cereale; Tip B amidonul este prezent în tuberculi și pare a fi mai compact; și Tip C amidonul este o combinație de tipuri a și B amidon și este prezentă în legume . Granulele de amidon din cartofii brute și bananele verzi care au un conținut ridicat de amiloză au ca rezultat granule mai bine ambalate, care sunt mai insolubile și mai rezistente la digestie în comparație cu granulele care conțin amilopectină, care sunt mai ramificate și mai puțin ambalate ., În porumb, grâu și cartof, amidonul poate conține aproximativ 20% amiloză și 80% amilopectină . Cu toate acestea, porumbul ceros poate avea amidon care conține aproape 100% amilopectină, în timp ce porumbul ridicat de amiloză poate conține până la 75% amiloză . Prin urmare, amidonul nu poate fi digerat întotdeauna de α-amilază, cu excepția cazului în care boabele de cereale sunt modificate prin prelucrare fizică (de exemplu, măcinare sau frezare cu role) și încălzire (de exemplu, granulare, expansiune sau extrudare) .,o proporție din amidon nu este digerată de α-amilază sau de enzimele graniței periei și poate suferi fermentație microbiană în intestinul gros; acest lucru este denumit amidon rezistent (RS) . Amidonul poate rezista digestiei, deoarece este inaccesibil din punct de vedere fizic din cauza incintei în celule sau matrice întregi de plante (adică RS-1). Amidonul nativ sau nefiert (RS-2) rezistă, de asemenea, digestiei datorită structurii cristaline ungelatinizate a granulei, iar amidonul retrograd (RS-3) rezistă digestiei, deoarece este răcit rapid după ce a fost gelatinizat prin încălzire., Dacă amidonul este modificat chimic, acesta poate rezista și digestiei și este denumit RS-4 . Amidonul rezistent servește ca substrat pentru fermentarea colonului, dar indiferent de cantitatea care intră în hindgut, amidonul este de obicei fermentat complet în hindgut . Ingredientele care conțin amidon vor conține în mod natural RS, dar cantitatea și tipul de amidon vor influența proporția de amidon total care este RS . Prelucrarea poate influența proporția amidonului rezistent la digestie, iar valorile RS variază de obicei între 0 și 19% în majoritatea boabelor de cereale și între 10% și 20% în leguminoase (Tabelul 1) ., Gătitul sau maturarea scade cantitatea de RS în fructe sau legume crude sau imature, cum ar fi bananele verzi și cartofii .

Glicogen, un α-(1,4)-d-glucan, α-(1,6) legate ramuri, are un grad mai mare de ramificare, comparativ cu amilopectină și este prezentă în țesuturile animale, în principal în mușchii scheletici și în ficat . În consecință, numai porcii hrăniți cu diete care conțin produse de origine animală vor consuma glicogen., Punctele de ramură ale glicogenului apar după o medie de 8 până la 10 unități glicozilice . Un polimer de glicogen poate conține până la 100.000 de unități de glucoză . Digestia glicogenului este similară cu cea a amilopectinei, ceea ce duce la absorbția glucozei în intestinul subțire . Ramificarea extinsă a glicogenului sporește solubilitatea acestuia, ceea ce permite mobilizarea mai ușoară a glucozei .,

Nonstarch polizaharide

Nonstarch polizaharide sunt prezente preponderent în învățământul primar sau secundar peretii celulelor de plante și constau atât solubile și insolubile polizaharide că, spre deosebire de amidon nu conțin α-(1,4)-legate glicozil unități . Primar peretii celulelor din jur în creștere celulele sunt compuse în principal din polizaharide și unele proteine structurale, întrucât celule mature care au deja diferențiate sunt înconjurate de secundar peretii celulelor care conțin, de asemenea, polizaharide și proteine, împreună cu lignina și o cantitate mai mare de celuloză ., Peretele celular polizaharide format din pentoze (de exemplu, arabinoză și xiloză), hexoze (de exemplu, glucoza, galactoza, manoza), 6-deoxyhexoses (de exemplu, ramnoză și fucoză), și uronic acizi (de exemplu, glucuronic și galacturonic acizi) . Aceste componente pot exista în pyranose și furanose forme și forma α – sau β – legăturile la orice de lor disponibile grupări hidroxil rezultând într-o gamă largă de suprafețe funcționale de adaptare a numeroase forme 3-dimensionale . Reziduurile fenolice de lignină sau lanțurile laterale hidroxil se pot lega, de asemenea, cu legăturile glicozidice ale NSP ., Nonstarch polizaharidele pot dobândi proprietăți hidrofobe prin conectarea la lignină și suberina, întrucât gradul de esterificare al uronic acizi pot influența ionic proprietăți . Suberin, un amestec complex hidrofob de acizi grași hidroxilați și esteri grași, este prezent în țesuturile vasculare care asigură o barieră insolubilă în timpul dezvoltării normale și ca răspuns la răni sau infecții fungice . Polizaharidele non-amidon, de asemenea, pot fi clasificate ca solubile și insolubile, în cazul în care termenul solubil se referă la solubilitatea NSP în apă sau soluții alcaline slabe .,cele mai frecvente NSP-uri din pereții celulari sunt polizaharidele celulozice și necelulozice (NCP) . În medie, conținutul de celuloză al pereților celulelor primare este de 20% până la 30%, în timp ce pereții celulelor secundare pot conține până la 50% celuloză . Pereții celulelor primare sunt depozitați între lamela mijlocie și membrana plasmatică în timpul creșterii celulare, în timp ce anumite celule specializate depun un strat interior mai gros numit peretele celular secundar la debutul diferențierii . Celuloza constă din unități d-glucopiranozil liniare β-(1,4) legate cu un DP care variază de la 500 la 14.000., Unitățile liniare de celuloză sunt stabilizate prin legarea hidrogenului între reziduurile de glucoză adiacente, formând un aranjament organizat al moleculelor de celuloză în microfibrili (Fig. 3) . Regiunile cristaline se formează atunci când microfibrilele de celuloză foarte organizate sunt aliniate paralel între ele pentru a permite o legătură maximă a hidrogenului, în timp ce secțiunile paracristaline sau amorfe sunt formate în regiuni mai puțin organizate ., Rețeaua 3-dimensională formată din structura liniară și neramificată strâns împachetată a celulozei formează microfibrilele care dau structura pereților celulelor vegetale . Regiunile amorfe mai puțin organizate ale celulozei sunt hidrolizate de endoglucanaze, producând capete de lanț care sunt hidrolizate de exoglucanaze (adică, celobiohidrolaze) . Dizaharida rezultată, celobioza, este hidrolizată de β-glucozidază pentru a produce doi monomeri de glucoză .,

Foarte ramificat NCP constau heteropolymers pentoze și hexoze, cele mai frecvente dintre care este numit un xilan, sau un lanț de β-(1,4) legate d-xylopyranosyl unități cu catenele laterale, care sunt de obicei compuse din ʟ-arabinofuranosyl, d-galactopiranosil, d-glucuronopyranosyl, și/sau 4-O-metil-d-glucuronopyranosyl unități . Polizaharidele necelulozice pot conține, de asemenea, acizi uronici derivați din glucoză și galactoză, dând capacitatea de a forma săruri cu Ca și Zn ., Polizaharidele non-celulozice servesc adesea ca polizaharide structurale în țesuturile plantelor și sunt strâns asociate cu celuloza și lignina .lignina nu este un carbohidrat, ci este asociată cu polizaharidele peretelui celular . Se compune din unități fenilpropan polimerizate (adică coniferil, p-cumaril și alcooli sinapilici) legate prin legături eter și carbon-carbon într-un model 3-dimensional neregulat . Un perete celular lignificat poate consta dintr-un strat primar subțire, urmat de un strat secundar multilamelar gros, care este ridicat în celuloză și, eventual, un al treilea strat ., Lignina se poate lega de polizaharide prin formarea de legături covalente cu reziduuri de zahăr sau acizi ferulici care sunt esterificați la aceste polizaharide . Lignificarea are loc numai după ce diviziunea celulară, expansiunea celulară și alungirea celulelor au încetat și, prin urmare, constituie diferențierea terminală, care este de obicei urmată de moartea celulară programată . Lignina previne degradarea biochimică și deteriorarea fizică a pereților celulari prin cimentarea și ancorarea microfibrilelor de celuloză și a altor polizaharide matrice, prin urmare, aplicând integritatea structurală a peretelui celular ., Lignina servește, de asemenea, ca o barieră pentru agenții patogeni și dăunători . Țesuturile vegetale devin lignificate sau lemnoase atunci când concentrația de lignină este ridicată . Lignina este mai concentrată în stratul exterior de coajă al boabelor în comparație cu pereții celulelor endospermice, așa cum este evident în concentrațiile crescute în subprodusele ingredientelor (Tabelul 2).