microtubulii sunt structuri intracelulare filamentoase care sunt responsabile pentru diferite tipuri de mișcări în toate celulele eucariote. Microtubulii sunt implicați în diviziunea nucleică și celulară, organizarea structurii intracelulare și transportul intracelular, precum și motilitatea ciliară și flagelară., Deoarece funcțiile microtubulilor sunt atât de critice pentru existența celulelor eucariote (inclusiv a noastră), este important să înțelegem compoziția lor, modul în care sunt asamblate și dezasamblate și modul în care asamblarea/dezasamblarea și funcțiile lor sunt reglate de celule. din motive de concizie, vor fi prezentate aici doar conceptele de bază și universale despre microtubuli și organizarea lor în flagelă, lăsând multe întrebări fără răspuns., Veți constata că manualele oferă descrieri mai complete ale microtubulilor și ale structurilor și funcțiilor lor, dar lasă și multe întrebări fără răspuns. Manualele rareori ne spun este cât de mult știința știe și nu știe despre ele, și, desigur, ele nu pot fi la curent cu cele mai recente descoperiri. Pentru a înțelege pe deplin un subiect, este important să mergeți la mai multe surse. Dacă subiectul este deosebit de important pentru dvs., ar trebui să căutați literatura primară, și anume rapoartele de cercetare originale.,
„blocuri” de microtubuli-tubuline
toate celulele eucariote produc proteina tubulină, în mod obișnuit. Modul obișnuit, desigur, este prin transcrierea genelor care codifică tubulina pentru a produce ARN mesager, urmată de traducerea ARNm de către ribozomi pentru a produce proteine. Celulele mențin cel puțin două tipuri de tubulină, pe care le numim alfa tubulină și beta tubulină. Cu toate acestea, este îndoielnic că cele două tipuri pot fi găsite în celule ca proteine individuale.,
Alfa si beta tubulina spontan lega una de alta pentru a forma o subunitate funcțională pe care o numim un heterodimer. Un heterodimer este o proteină care constă din două produse genetice diferite. Termenul este în întregime descriptiv-prefixul hetero-înseamnă „diferit”, prefixul di – înseamnă” doi”, iar sufixul-mer se referă la o unitate, în acest caz o singură polipeptidă. Evident, celulele nu continuă să facă tubulină (sau orice altă proteină) până când nu mai au resurse. Unele procese trebuie să regleze sinteza tubulinei., Un mecanism comun de reglementare este inhibarea feedback-ului.
figura ilustrează inhibarea sintezei tubulinei prin prezența heterodimerilor în sistem. Exact cum are loc această inhibiție este irelevant pentru această discuție. Mai multe despre conceptul important de inhibare a feedback-ului pot fi găsite în altă parte.când condițiile intracelulare favorizează asamblarea, heterodimerii de tubulină se asamblează în protofilamente liniare. Protofilamentele, la rândul lor, se asamblează în microtubuli., Toate aceste ansambluri sunt supuse reglementării de către celulă.
Microtubulii formează un cadru pentru structuri, cum ar fi axul aparatului, care apare în timpul diviziunii celulare, sau whiplike organite cunoscut sub numele de cili și flageli. Cilia și flagelul sunt cele mai bine studiate modele pentru structura și asamblarea microtubulilor și sunt adesea folosite de manuale pentru a introduce microtubuli.
instabilitatea dinamică a microtubulilor
în condiții de echilibru, un microtubul poate părea complet stabil, cu toate acestea există o acțiune care are loc în mod constant., Populațiile de microtubuli constau, de obicei, din unele care se micșorează și unele care cresc. Un singur microtubul poate oscila între fazele de creștere și scurtare. În timpul creșterii, heterodimerii sunt adăugați la capătul unui microtubul, iar în timpul contracției se desprind ca subunități intacte. Același heterodimer se poate desprinde și se poate întoarce.deoarece chiar și structurile microtubulare aparent stabile au o instabilitate intrinsecă, ele sunt considerate a fi într-un echilibru dinamic sau în stare de echilibru., Uitați-vă aici pentru a afla despre diferența dintre o stare de echilibru și un adevărat echilibru.
Cilia și flagelul
înțelegerea reglementării asamblării și funcționării microtubulilor în orice organism este o sarcină dificilă. Pentru a studia microtubuli în celule ca vertebrate complexe (de exemplu, umane) celule este o sarcină aproape imposibilă, fără câteva „indicii” cu privire la modul de a proceda. Mecanismele de bază pot fi elaborate folosind un model biologic mult mai puțin complex, cum ar fi un flagelat., De exemplu, flagelul Protistului fotosintetic Chlamydomonas este compus din microtubuli, la fel ca toate flagelele și cilia. Cilia și flagelul au aceeași structură de bază. Ele sunt atașate la structuri cunoscute sub numele de corpuri bazale, care la rândul lor sunt ancorate de partea citoplasmatică a membranei plasmatice. Din corpurile bazale, microtubulul „coloana vertebrală” se extinde, împingând membrana plasmatică cu ea.
pentru a forma cilia sau flagelul, microtubulii se aranjează într-o matrice „9 + 2”., Fiecare dintre cele două microtubule centrale constă dintr-un singur microtubul cu 13 protofilamente dispuse pentru a forma peretele unui tub circular. Fiecare dintre cele nouă exterioare constă dintr-o pereche de microtubuli care împărtășesc un perete comun (Vezi secțiunile transversale ale microtubulilor din figură). Priviți cu atenție secțiunea transversală completă. Aspectul asemănător părului de flagelă și cilia într-un microscop ușor este înșelător. Întreaga structură se află în citoplasma celulei. tratamentul dat aici structurii microtubulilor ignoră adevărata lor complexitate., Microtubulii funcționali includ proteine asociate, site-uri de ancorare și centre de organizare, site-uri pentru activitatea enzimatică etc. În cili și flageli, tubulina formează o structură de bază, la care alte proteine contribuie structuri numite dynein arme, spițele radiale, și nexin link-uri. Brațele, spițele și legăturile țin microtubuli împreună și permit interacțiunea dintre microtubuli care este superficial similar cu alunecarea filamentelor de actină și miozină în contracția musculară.