Adaptiv strålning

Darwins finchesEdit

Darwins finkar är ett ofta använt läroboksexempel på adaptiv strålning. Idag representeras av cirka 15 arter, Darwins finkar är Galapagos endemics berömda anpassade för en specialiserad utfodring beteende (även om en art, Cocos finch (Pinaroloxias inornata), inte finns i Galapagos men på ön Cocos söder om Costa Rica)., Darwins finkar är faktiskt inte finkar i den sanna bemärkelsen, men är medlemmar i tanagerfamiljen Thraupidae, och härrör från en enda förfader som anlände till Galapagos från fastlandet Sydamerika kanske bara 3 miljoner år sedan. Förutom Cocos finch, är varje art av Darwins finch allmänt utbredd i Galapagos och fyller samma nisch på varje ö. För markfenorna är denna nisch en diet av frön, och de har tjocka räkningar för att underlätta konsumtionen av dessa hårda material., Marken finkar är ytterligare specialiserade på att äta frön av en viss storlek: den stora marken Fink (Geospiza magnirostris) är den största arten av Darwins Fink och har den tjockaste näbben för att bryta öppna de tuffaste frön, den lilla marken Fink (Geospiza fuliginosa) har en mindre näbb för att äta mindre frön, och den medelstora marken Fink (Geospiza fortis) har en näbb av mellanstorlek för optimal konsumtion av mellanstora frön (i förhållande till G. magnirostris och G. fuliginosa)., Det finns en viss överlappning: till exempel kan de mest robusta medelstora markfenorna ha näbbar större än de minsta stora markfenorna. På grund av denna överlappning kan det vara svårt att skilja arten från ögat, även om deras låtar skiljer sig åt. Dessa tre arter förekommer ofta sympatriskt, och under regnperioden i Galapagos när maten är riklig, specialiserar de sig lite och äter samma, lättillgängliga livsmedel., Det var inte väl förstått varför deras näbbar var så anpassade tills Peter och Rosemary Grant studerade deras utfodring beteende under den långa torra säsongen, och upptäckte att när maten är knappa, marken finches använder sina specialiserade näbbar att äta frön som de är bäst lämpade att äta och därmed undvika svält.

de andra finkarna i Galapagos är på samma sätt unikt anpassade för sin speciella nisch. Kaktusen finches (Geospiza sp.,) har något längre näbbar än markfenorna som tjänar det dubbla syftet att låta dem mata på Opuntia kaktus nektar och pollen medan dessa växter blommar, men på frön under resten av året. Den warbler-finkar (Certhidea sp.) har korta, spetsiga näbbar för att äta insekter. Den hackspett finch (Camarhynchus pallidus) har en smal näbb som den använder för att plocka på trä på jakt efter insekter; den använder också små pinnar för att nå insekts byte inne i träet, vilket gör det till en av de Få djur som använder verktyg.,

den mekanism genom vilken finkarna ursprungligen diversifierade är fortfarande ett område för aktiv forskning. Ett förslag är att finkarna kunde ha en icke-adaptiv, allopatrisk speciering händelse på separata öar i skärgården, så att när de reconverged på vissa öar, de kunde upprätthålla reproduktiv isolering. När de inträffade i sympatry var nischspecialisering gynnad så att de olika arterna konkurrerade mindre direkt för resurser. Denna andra sympatriska händelse var adaptiv strålning.,

Ciklider av de afrikanska stora Sjösediten

haplochromine Ciklid fiskar i de stora sjöarna i Östafrikanska Rift (särskilt i Tanganyikasjön, Malawisjön och Victoriasjön) utgör det mest speciösa moderna exemplet på adaptiv strålning. Dessa sjöar tros vara hem för cirka 2000 olika arter av Ciklid, som spänner över ett brett spektrum av ekologiska roller och morfologiska egenskaper., Ciklider i dessa sjöar fyller nästan alla roller som vanligtvis fylls av många fiskfamiljer, inklusive rovdjur, asätare och växtätare, med varierande tandproteser och huvudformer för att matcha deras kostvanor. I varje fall är strålningshändelserna bara några miljoner år gamla, vilket gör den höga specieringsnivån särskilt anmärkningsvärd., Flera faktorer kan vara ansvariga för denna mångfald: tillgången till en mängd nischer gynnade förmodligen specialisering, eftersom få andra fisktaxa finns i sjöarna (vilket innebär att sympatrisk speciering var den mest sannolika mekanismen för initial specialisering). Även kontinuerliga förändringar i sjöarnas vattennivå under pleistocen (som ofta gjorde de största sjöarna till flera mindre) kunde ha skapat förutsättningar för sekundär allopatrisk speciering.,

Tanganyika ciklidsedit

Tanganyikasjön är den plats från vilken nästan alla ciklider i Östafrika (inklusive både riverine och lake species) härstammar. Således utgör arten i sjön en enda adaptiv strålningshändelse men bildar inte en enda monofyletisk clade., Tanganyikasjön är också den minsta arten av de tre största afrikanska stora sjöarna, med endast cirka 200 arter av Ciklid; dessa ciklider är dock mer morfologiskt divergerande och ekologiskt distinkta än sina motsvarigheter i sjöar Malawi och Victoria, en artefakt av Tanganyikas äldre Ciklid fauna. Tanganyikasjön tros ha bildats för 9-12 miljoner år sedan och satte ett nytt lock på åldern av sjöns ciklidiska fauna. Många av Tanganyikas Ciklider lever mycket specialiserade livsstilar., Giant eller kejsare Ciklid (Boulengerochromis microlepis) är en piscivore ofta rankad den största av alla ciklider (även om det konkurrerar om denna titel med Sydamerikas Cichla temensis, den spräckliga påfågelbas). Man tror att Gigantiska Ciklider leka bara en enda gång, avel i sitt tredje år och försvara sina unga tills de når en stor storlek, innan de dör av svält någon gång därefter., De tre arterna av Altolamprologus är också piscivores, men med lateralt komprimerade kroppar och tjocka skalor som gör det möjligt för dem att jaga byte i tunna sprickor i stenar utan att skada huden. Plecodus straeleni har utvecklats stora, konstigt böjda tänder som är utformade för att skrapa skalor från sidorna av andra fiskar, skalor är dess huvudsakliga källa till mat. Gnathochromis permaxillaris har en stor mun med en utskjutande överläpp, och matar genom att öppna denna mun nedåt på den sandiga sjön botten, suger i små ryggradslösa djur., Ett antal Tanganyikas ciklider är skalbröder, vilket innebär att parningspar lägger och befruktar sina ägg inuti tomma skal på botten av sjön. Lamprologus callipterus är den mest unika äggbrytande arten, med 15 cm långa män som samlar samlingar av skal och skyddar dem i hopp om att locka kvinnor (ca 6 cm i längd) för att lägga ägg i dessa skal., Dessa dominerande män måste försvara sina territorier från tre typer av rival: (1) andra dominerande män som vill stjäla skal; (2) yngre, ”sneaker” – män som vill befrukta ägg i en dominerande mans territorium; och (3) små, 2-4 cm ”parasitiska dvärg” – män som också försöker rusa in och befrukta ägg i den dominerande hanens territorium. Dessa parasitiska dvärghanar växer aldrig till storleken på dominerande män, och manliga avkommor av dominerande och parasitiska dvärghanar växer med 100% trohet i form av sina fäder., Ett antal andra högspecialiserade Tanganyika Ciklider finns bortsett från dessa exempel, inklusive de som är anpassade för livet i öppet sjövatten upp till 200m djup.

Malawi ciklidsedit

cikliderna i Malawi-sjön utgör en ”artflock” på upp till 1000 endemiska arter. Endast sju ciklidarter i Sjön Malawi är inte en del av de arter som flockas: Östra glad (Astatotilapia calliptera), den sungwa (Serranochromis robustus), och fem tilapia arter (släkten Oreochromis och Coptodon)., Alla de andra cikliderna i sjön är ättlingar till en enda original kolonistart, som själv härstammade från Tanganyikan förfäder. Den gemensamma förfader till Malawis arter flock tros ha nått sjön 3,4 miljoner år sedan tidigast, vilket gör Malawi Ciklider ’ diversifiering till deras nuvarande antal särskilt snabb. Malawis Ciklider spänner över ett liknande utbud av utfodringsbeteenden till Tanganyikas, men visar också tecken på ett mycket nyare ursprung., Till exempel, alla medlemmar av Malawi arter flock är mun-kull, vilket innebär att honan håller sina ägg i munnen tills de kläcks; i nästan alla arter, äggen är också befruktade i kvinnans mun, och i ett fåtal arter, honorna fortsätter att skydda sin yngel i munnen efter att de kläcks. Män av de flesta arter visar övervägande blå färg vid parning., Men ett antal särskilt divergerande arter är kända från Malawi, inklusive piscivorous Nimbochromis livingtonii, som ligger på sin sida i substratet tills små Ciklider, kanske dras till dess trasiga vita mönster, kommer att inspektera rovdjur – vid vilken tidpunkt de snabbt äts.

Victoria ciklidsedit

Lake Victorias ciklider är också en art flock, en gång består av cirka 500 eller fler arter., Den avsiktliga introduktionen av Nilen abborre (Lates niloticus) på 1950-talet visade sig vara katastrofal för Victoria ciklider, och den kollektiva biomassan av Victoria Ciklid arter flock har minskat avsevärt och ett okänt antal arter har utrotats. Det ursprungliga utbudet av morfologisk och beteendemässig mångfald som ses i sjöns ciklidiska fauna är dock fortfarande mestadels närvarande idag, om det är hotat. Dessa inkluderar igen Ciklider specialiserade på nischer över trofiska spektrumet, som i Tanganyika och Malawi, men igen finns det standouts., Victoria är känt hem för många piscivorösa ciklidarter,varav några matar genom att suga innehållet ur munnen av munnen. Victorias Ciklider utgör en mycket yngre strålning än till och med sjön Malawi, med uppskattningar av flockens ålder som sträcker sig från 200 000 år till så lite som 14 000.

Adaptiv strålning i HawaiiEdit

Hawaii har fungerat som platsen för ett antal adaptiva strålningshändelser, på grund av dess isolering, senaste ursprung och stora landområden. De tre mest kända exemplen på dessa strålningar presenteras nedan, men insekter som Hawaiian drosophilid flugor och Hyposmocoma moths har också genomgått adaptiv strålning.

Hawaiian honeycreepersEdit

Hawaiian honeycreepers bildar en stor, mycket morfologiskt varierande artgrupp som började utstråla i de tidiga dagarna av Hawaiian skärgården., Medan idag endast 17 arter är kända för att kvarstå i Hawaii (3 mer kan eller inte kan vara utdöd), det fanns mer än 50 arter före polynesiska koloniseringen av skärgården (mellan 18 och 21 arter har gått utdöd sedan upptäckten av öarna av västerlänningar)., Hawaiian honeycreepers är kända för sina näbbar, som är specialiserade för att tillgodose ett brett spektrum av behov, som till exempel näbb’akiapōlā’au (Hemignathus wilsoni) kännetecknas av en kort, skarp underkäken för att skrapa bark av träd, och den mycket längre, böjd övre käk används för att söka av trä undertill för insekter. Samtidigt har ’ i’iwi (Drepanis coccinea) en mycket lång böjd näbb för att nå nektar djupt i lobelia blommor., En hel klad av Hawaiian honeycreepers, stammen Psittirostrini, består av tjocknäbbade, mestadels fröätande fåglar, som Laysan finch (Telespiza cantans). I åtminstone vissa fall verkar liknande morfologier och beteenden ha utvecklats konvergent bland Hawaiian honeycreepers; till exempel utvecklades de korta, spetsiga näbben av Loxops och Oreomystis separat trots att de en gång bildade motiveringen för att de två släktena ihop., Hawaiian honeycreepers tros ha härstammat från en enda gemensam förfader för ungefär 15 till 20 miljoner år sedan, men uppskattningarna varierar så lågt som 3,5 miljoner år.

Hawaiian silverswordsEdit

Adaptiv strålning är inte ett strikt ryggradsdjur fenomen, och exempel är också kända bland växter., Det mest kända exemplet på adaptiv strålning i växter är kanske Hawaiian silversord, uppkallad efter alpina ökenboende Argyroxiphiumarter med långa, silverfärgade löv som lever i upp till 20 år innan de växer en enda blommande stjälk och sedan dör. Hawaiian silversword alliance består av tjugoåtta arter av Hawaiian växter som, bortsett från namne silverswords, inkluderar träd, buskar, vinstockar, kudde växter, och mer., Silversword alliance tros ha sitt ursprung i Hawaii inte mer än 6 miljoner år sedan, vilket gör detta till en av Hawaiis yngsta adaptiva strålningsevenemang. Detta innebär att silversord utvecklats på Hawaii moderna höga öar, och härstammar från en enda gemensam förfader som kom på Kauai från västra Nordamerika. Närmast moderna släktingar silverswords idag är Kalifornien tarweeds av familjen Asteraceae.

Hawaiian lobelioidsEdit

Hawaii är också platsen för en separat Stor blommig adaptiv strålning händelse: Hawaiian lobelioids., De hawaiiska lobelioiderna är betydligt mer speciösa än silversord, kanske för att de har varit närvarande på Hawaii så mycket längre: de härstammar från en enda gemensam förfader som anlände till skärgården upp till 15 miljoner år sedan. Idag bildar de hawaiiska lobelioiderna en klad av över 125 arter, inklusive Suckulenter, träd, buskar, epifyter etc. Många arter har gått förlorade till utrotning och många av de överlevande arterna hotade.

Caribbean anolesEdit

Anole ödlor distribueras i stort sett i den nya världen, från sydöstra USA till Sydamerika., Med över 400 arter som för närvarande är erkända, ofta placerade i ett enda släkte (Anolis), utgör de en av de största strålningshändelserna bland alla ödlor. Anolstrålning på fastlandet har i stor utsträckning varit en specieringsprocess och är inte adaptiv i någon stor utsträckning, men anoler på var och en av de större Antillerna (Kuba, Hispaniola, Puerto Rico och Jamaica) har adaptivt utstrålat på separata, konvergerande sätt., På var och en av dessa öar har anoler utvecklats med en sådan konsekvent uppsättning morfologiska anpassningar att varje art kan tilldelas en av sex ”ecomorphs”: trunk–ground, trunk–crown, grass–bush, crown–giant, twig och trunk. Ta, till exempel, krona–jättar från var och en av dessa öar: den Kubanska Anolis luteogularis, Hispaniola är Anolis ricordii, Puerto Rico Anolis cuvieri, och Jamaica Anolis garmani (Kuba och Hispaniola båda är hem för mer än en art av crown–giant)., Dessa anoler är alla stora, baldakin-bostad arter med stora huvuden och stora lameller (skalor på undersidan av fingrar och tår som är viktiga för dragkraft i klättring), och ändå ingen av dessa arter är särskilt nära besläktade och verkar ha utvecklat dessa liknande egenskaper oberoende. Samma sak kan sägas om de andra fem ecomorphs över Karibiens fyra största öar. Ungefär som i fallet med ciklider av de tre största afrikanska stora sjöarna, var och en av dessa öar är hem för sin egen konvergent Anolis adaptiv strålning händelse.,

andra exempelredigera

som presenteras ovan är de mest väldokumenterade exemplen på modern adaptiv strålning, men andra exempel är kända. På Madagaskar är fåglar i familjen Vangidae markerade med mycket tydliga näbbformer som passar deras ekologiska roller. Madagascan mantellid grodor har utstrålat i former som speglar andra tropiska groda fauna, med ljust färgade mantellas (Mantella) som har utvecklats genom den Neotropiska pilgiftsgrodor av Dendrobatidae, medan trädlevande Boophis arter är Madagascan motsvarande trädgrodor och glas grodor., Madagaskars pseudoxyrhofiinormar har utvecklats till fossoriska, arboreala, terrestriala och halvvattenlevande former som konvergerar med colubroid faunas i resten av världen. Dessa madagaskiska exempel är betydligt äldre än de flesta andra exempel som presenteras här: Madagaskars fauna har utvecklats isolerat sedan ön splittrades från Indien för cirka 88 miljoner år sedan, och Mantellidae härstammar runt 50 mya., Äldre exempel är kända: k-Pg extinction-händelsen, som orsakade dinosauriernas försvinnande och de flesta andra reptilianska megafauna för 65 miljoner år sedan, ses som att ha utlöst en global adaptiv strålningshändelse som skapade däggdjursmångfalden som finns idag.