Enteric nervous system (Svenska)

The enteric nervous system (ENS) is the intrinsic nervous system of the gastrointestinal tract., Den innehåller kompletta reflexkretsar som detekterar det fysiologiska tillståndet i mag-tarmkanalen, integrerar information om tillståndet i mag-tarmkanalen och ger utgångar för att kontrollera tarmrörelsen, vätskeutbytet mellan tarmen och dess lumen och lokalt blodflöde (Gershon 2005; Furness 2006). Det är den enda delen av det perifera nervsystemet som innehåller omfattande neurala kretsar som kan ha lokal, autonom funktion., ENS har omfattande, tvåvägs, kopplingar till centrala nervsystemet (CNS) och arbetar i samförstånd med CNS för att kontrollera matsmältningssystemet i samband med lokala och hela kroppens fysiologiska krav. På grund av dess omfattning och grad av autonomi har ENS kallats en andra hjärna. ENS roller är mycket mer begränsade än den faktiska hjärnan, och så har denna analogi begränsad nytta.

ENS är en uppdelning av det autonoma nervsystemet, de andra divisionerna är sympatiska och parasympatiska, med vilka den har omfattande anslutningar.,

• 1 Organisation och relationer
• 2 typer av enteriska neuroner
• 3 funktioner i det enteriska nervsystemet
  • 3.1 kontroll av motilitet
  • 3.2 reglering av vätskeutbyte och lokalt blodflöde
  • 3.3 reglering av gastrisk och bukspottskörtelns sekretion
  • 3.4 reglering av gastrointestinala endokrina celler
  • 3.5 försvarsreaktioner
• 3.6 entero-enteriska reflexer
• 3.7 ens-CNS interaktioner

4 patologi

• 4.,1 Neuro-immune interactions

5 References

6 Definitions

• 6.1 Enteric nervous system
• 6.2 Enteric neuron
• 6.3 Myenteric plexus
• 6.4 Submucosal plexus
• 6.5 Intrinsic primary afferent neurons
• 6.,6 Intestinofugala neuroner

7 Externa länkar

8 Se även

Organisation och relationer

det enteriska nervsystemet består av tusentals små ganglier som ligger inom väggarna i matstrupen, magsäcken, små och stora tarmar, bukspottkörtel, gallblåsa och gallträd, nervfibrerna som förbinder dessa ganglier och nervfibrer som levererar muskeln i tarmväggen, slemhinneepitelet, arteriolerna i magsäcken och magsäcken.och andra Effektorvävnader. Stort antal neuroner finns i det enteriska nervsystemet, cirka 200-600 miljoner hos människa., Detta är mycket mer neuroner än vad som sker i något annat perifert organ och liknar antalet neuroner i ryggmärgen.

ganglierna innehåller neuroner och glialceller, men inte bindvävselement, och i många avseenden liknar de strukturen i CNS, förutom att det inte finns någon signifikant blod-enterisk nervsystembarriär. Nervfiberbuntar i det enteriska nervsystemet består av axoner av enteriska neuroner, axoner av extrinsiska neuroner som projicerar till tarmväggen och glialceller., Två stora uppsättningar ganglier finns, de myenteriska ganglierna mellan de yttre muskelskikten och de submukosala ganglierna (Fig.1). Myenteric plexus bildar ett kontinuerligt nätverk, runt omkretsen av tarmen och sträcker sig från övre matstrupen till den inre analsfinktern. Den ganglionerade submukosala plexus är närvarande i de små och stora tarmarna, men är frånvarande från matstrupen och innehåller endast mycket få ganglier i magen.

det enteriska nervsystemet härstammar från neurala crest-celler som koloniserar tarmen under intrauterin liv., Det blir funktionellt i den sista tredjedelen av dräktigheten hos människa, och fortsätter att utvecklas efter födseln.

det enteriska nervsystemet tar emot ingångar från de parasympatiska och sympatiska delarna av nervsystemet, och mag-tarmkanalen får också en riklig tillförsel av afferenta nervfibrer, genom vagusnerven och spinalafferenta vägar. Således finns det en rik interaktion, i båda riktningarna, mellan det enteriska nervsystemet, sympatiska prevertebrala ganglier och CNS.,

mag-tarmkanalen har också ett omfattande endokrina signalsystem, och många gastrointestinala funktioner är under dubbel neuronal och endokrin kontroll (Furness et al. 1999). Enteriska neuroner interagerar också med det omfattande inneboende immunsystemet i mag-tarmkanalen.

typer av enteriska neuroner

cirka 20 typer av enteriska neuroner kan definieras av deras funktioner (Brookes och Costa 2002; Furness 2006). Kombinationer av funktioner (morfologi, neurokemiska egenskaper, cellfysiologi och prognoser till mål) hjälper till att definiera varje typ., Bland de 20 typerna kan tre klasser identifieras, inneboende primära afferenta neuroner (IPANs, även kallade inneboende sensoriska neuroner), interneuroner och motoriska neuroner. IPANs detekterar organens fysiska tillstånd (till exempel spänning i tarmväggen) och kemiska egenskaper hos luminalinnehållet (Furness et al. 2004). De reagerar på dessa signaler för att initiera lämplig reflexkontroll av motilitet, utsöndring och blodflöde. IPANs ansluter till varandra, med interneuroner och direkt med motorneuroner. Interneuroner ansluter till andra interneuroner och med motorneuroner., Bland motorneuronerna finns muskelmotorneuroner, sekretomotoriska neuroner, sekretomotoriska/ vasodilatorneuroner och vasodilatorneuroner.

funktioner i det enteriska nervsystemet

kontroll av motilitet

mag-tarmkanalen har en yttre muskelskikt vars syfte är att blanda maten så att den utsätts för matsmältningsenzymer och absorberande foder i tarmen och att driva innehållet i matsmältningsröret. Muskeln slappnar också av för att rymma ökad huvuddelen av innehållet, särskilt i magen., I synnerhet har kolon också en viktig reservoarfunktion för att behålla avföring tills avföring. De enteriska reflexkretsarna reglerar rörelsen genom att styra aktiviteten hos både excitatoriska och hämmande neuroner som innerverar muskeln. Dessa neuroner har co-sändare, för excitatoriska neuroner, acetylkolin och tachykininer, och för de inhiberande neuronerna kväveoxid, vasoaktiv intestinal peptid (VIP) och ATP. Det finns också bevis för att hypofysadenylatcyklas aktiverande peptid (PACAP) och kolmonoxid (CO) bidrar till hämmande överföring.,

tiderna för passage av innehållet genom mag-tarmkanalen varierar beroende på livsmedlets art, inklusive dess mängd och näringsinnehåll. Den peristaltiska aktiviteten i matstrupen tar mat från munnen till magen på ca 10 sekunder, där maten blandas med matsmältningsjuice. Gastrisk tömning fortsätter över perioder på cirka 1-2 timmar efter en måltid, det flytande innehållet drivs av gastriska peristaltiska vågor som små aspirerar in i jejunum under denna tid., Vätskan från magen blandas med pankreas – och gallsekretioner för att bilda vätskeinnehållet i tunntarmen, känd som CHYMUS. Chyme blandas och rör sig långsamt längs tarmen, under kontroll av blandning och propulsiva rörelser orkestrerade av ENS, medan matsmältning och absorption av näringsämnen uppträder. Den genomsnittliga transiteringstiden genom den mänskliga tunntarmen är 3-4 timmar. Kolon transit hos friska människor tar 1-2 dagar.

inre reflexer i det enteriska nervsystemet är väsentliga för generering av motilitetsmönstren i de små och stora tarmarna., De stora muskelrörelserna i tunntarmen är: blandningsaktivitet; propulsiva reflexer som reser för endast små avstånd; det migrerande myoelektriska komplexet; peristaltiska rusar; och retropulsion i samband med kräkningar. Det enteriska nervsystemet är programmerat för att producera dessa olika resultat. I motsats till tarmen är peristaltiken i magen en följd av genomförda elektriska händelser (långsamma vågor) som genereras i muskeln., Intensiteten av gastrisk sammandragning bestäms av verkan av vagusnerven, som bildar samband med enteriska neuroner i myenteriska ganglierna. Den proximala magen slappnar av för att rymma ankomsten av mat. Denna avkoppling förmedlas också genom vagusnerven med enteriska neuroner. Således är de primära integrerande centrumen för kontroll av gastrisk motilitet i hjärnstammen, medan de för kontroll av de små och stora tarmarna finns i det enteriska nervsystemet., I de flesta däggdjur är den kontraktila vävnaden i esofagusens yttre vägg strimmig muskel, och i andra, inklusive människor, är den proximala halvan eller mer strimmig muskel. Den strimmiga muskeldelen av matstrupen styrs, via vagus, av en integrativ krets i hjärnstammen. Således, även om de myenteriska ganglierna är framträdande i den strimmiga muskeldelen av matstrupen, är de modifierare, inte väsentliga kontrollcentraler, för esofageal peristaltik.

den glatta muskulaturen sphincters begränsa och reglera passagen av luminala innehållet mellan regioner., I allmänhet, reflexer som initieras proximal till sfinkter slappna av sfinktermuskeln och underlätta passage av innehållet, medan reflexer som initieras distalt begränsa retrograd passage av innehållet i mer proximala delar av mag-tarmkanalen.

innehållet i en oral till anal riktning hämmas när sympatisk nervaktivitet ökar. För att uppnå detta hämmas överföring från enteriska excitatoriska reflexer till muskeln och sphincterna kontraheras., De post-ganglioniska sympatiska neuronerna använder noradrenalin som den primära sändaren. Under viloförhållanden utövar de sympatiska vägarna lite inflytande på motiliteten. De kommer i handling när skyddande reflexer aktiveras.

reglering av vätskeutbyte och lokalt blodflöde

det enteriska nervsystemet reglerar rörelsen av vatten och elektrolyter mellan tarmlumen och vävnadsvätskefacken. Det gör detta genom att styra aktiviteten hos sekretomotoriska neuroner som innerverar slemhinnan i de små och stora tarmarna och kontrollerar dess permeabilitet mot joner., Neurotransmittorer av sekretomotoriska neuroner är vasoaktiv intestinal peptid (VIP) och acetylkolin. Sekretion är integrerad med vasodilatation, vilket ger en del av vätskan som utsöndras. De flesta sekretomotoriska neuroner har cellkroppar i submukosala ganglier.

flussmedel av vätska, större än kroppens totala blodvolym, korsar epitelytorna i mag-tarmkanalen varje dag. Kontroll av denna vätskerörelse via det enteriska nervsystemet är av största vikt för upprätthållandet av helkroppsvätska och elektrolytbalans., De största flödena är över epitelet i tunntarmen, med signifikant vätskerörelse som också förekommer i tjocktarmen, magen, bukspottkörteln och gallblåsan. Vatten rör sig mellan lumen i matsmältningsorganen och kroppsvätskefacken som svar på överföring av osmotiskt aktiva molekyler., Den största absorptionen av vatten, 8-9 liter per dag, åtföljer inåtflöde av näringsmolekyler och Na+ genom aktivering av näringsämnen samtransportörer, och den största utsöndringen åtföljer yttre flöden av Cl och HCO3 i tunn-och tjocktarmen, gallblåsa och bukspottkörtel. I vart och ett av dessa organ styrs vätskesekretion av enteriska reflexer. I tunntarmen och det mesta av tjocktarmen är reflexkretsarna inneboende, i det enteriska nervsystemet. De balanserar utsöndring med absorberande flöden och drar vatten från den absorberade vätskan och från cirkulationen., Aktiviteten hos de sekretomotoriska reflexerna är under en fysiologiskt viktig kontroll från inhiberande sympatiska nervbanor som svarar på förändringar i blodtryck och blodvolym genom centrala reflexcentrum.

lokalt blodflöde till slemhinnan regleras genom enteriska vasodilatorneuroner så att slemhinnans blodflöde är lämpligt för att balansera slemhinnans näringsbehov och för att rymma vätskeutbytet mellan vaskulaturen, interstitiell vätska och tarmlumen. Det finns inga inneboende vasokonstriktiva neuroner., Totalt blodflöde till tarmen regleras från CNS, via sympatiska kärlsammandragande nervceller. De sympatiska vasokonstrictorneuronerna verkar i samförstånd med den autonoma kontrollen av andra vaskulära sängar, för att fördela hjärtproduktionen i förhållande till alla organs relativa behov. Således i tider av behov, även under matsmältningen, kan det sympatiska avleda blodflödet bort från mag-tarmkanalen.

reglering av gastrisk och pankreatisk sekretion

gastrisk syrasekretion regleras både av neuroner och av hormoner., Neural reglering är genom kolinerga neuroner med cellkroppar i magen i magen. Dessa får excitatoriska ingångar både från enteriska källor och från vagusnerven.

gastrisk sekretion av HCl och pepsinogen i magen och utsöndring av pankreatiska enzymer är i stor utsträckning beroende av vago-vagala reflexer. Enteriska motorneuroner är den slutliga gemensamma vägen, men rollerna för inneboende reflexer är mindre., Pankreas utsöndring av bikarbonat, för att neutralisera duodenal innehåll, kontrolleras secretin, ett hormon som frigörs från tolvfingertarmen, i synergi med aktiviteten av kolinerga och icke-kolinerga enteriska neuroner. Utsöndring i gallblåsan och bikarbonatsekretionen i den distala magen är också nervstyrd.

reglering av gastrointestinala endokrina celler

nervfibrer löper nära endokrina celler i slemhinnan i mag-tarmkanalen, av vilka några är under neural kontroll., Till exempel är gastrin-celler i antrum i magen innerverade av excitatoriska neuroner som utnyttjar gastrin-frisättande peptid som den primära neurotransmittorn. Omvänt påverkar hormoner som frigörs av gastrointestinala endokrina celler slutet av enteriska neuroner. På ett sätt fungerar de endokrina cellerna som smakceller, som provar luminalmiljön och släpper ut budbärarmolekyler i slemhinnans vävnad, där nervändarna finns. Detta är en nödvändig kommunikation, eftersom nervändarna separeras från lumen genom slemhinneepitelet., En viktig kommunikation är med serotonin (5-hydroxitryptamin, 5-HT) innehållande endokrina celler som aktiverar motilitetsreflexer. Överdriven frisättning av serotonin kan orsaka illamående och kräkningar, och antagonister som 5-HT3-receptorn är anti-nauseants.

försvarsreaktioner

enteriska neuroner är involverade i ett antal försvarsreaktioner i tarmen. Försvarsreaktioner inkluderar diarré för att späda ut och eliminera toxiner, överdriven kolon propulsiv aktivitet som uppstår när det finns patogener i tarmen och kräkningar.,

vätskesekretion provoceras av skadliga stimuli, särskilt genom intraluminal närvaro av vissa virus, bakterier och bakterietoxiner. Denna utsöndring beror till stor del på stimuleringen av enteriska sekretomotoriska reflexer. Det fysiologiska syftet är utan tvekan att befria kroppen av patogener och deras produkter. Men om patogenerna överväldigar kroppens förmåga att klara sig, kan förlusten av vätska (diarré) bli ett allvarligt hot mot organismen.,

Enteroenteriska reflexer

signaler mellan tarmregioner bärs både av hormoner (såsom cholecystokinin, gastrin och secretin) och av nervkretsar. Entero-enteriska reflexer reglerar en region i förhållande till andra. Till exempel, när näringsämnen kommer in i tunntarmen, uppträder utsöndring av matsmältningsenzymer från bukspottkörteln. En serie nervkretsar som bär signaler från en tarmregion, till sympatiska ganglier och tillbaka till tarmväggen ger ett regleringssystem som är unikt för mag-tarmkanalen., Neuroner med cellkroppar i enteriska ganglier och terminaler i pre-vertebrala sympatiska ganglier bildar de afferenta lemmarna av dessa reflexer. Dessa är kända som intestinofugal afferenta neuron (IFANs) (Szurszewski et al. 2002).

ENS-CNS-interaktioner

mag-tarmkanalen är på två sätt kommunikation med CNS. Afferenta neuroner förmedlar information om tillståndet i mag-tarmkanalen., En del av detta når medvetandet, inklusive smärta och obehag från tarmen och medvetna känslor av hunger och mättnad, som är integrerade uppfattningar som härrör från mag-tarmkanalen och andra signaler (blodglukos, till exempel). Andra afferenta signaler, om till exempel näringsbelastningen i tunntarmen eller surheten i magen, når normalt inte consciousness.In turn, CNS ger signaler för att kontrollera tarmen, som i de flesta fall förmedlas genom ENS., Till exempel framkallar synen och lukten av matdess förberedande händelser i mag-tarmkanalen, inklusive salivation och magsyrasekretion. Detta kallas cefaliska fasen av matsmältningen. Svalde mat stimulerar svalget och övre matstrupen, framkalla afferenta signaler som är integrerade i hjärnstammen, och därefter ge efferenta signaler till enteriska neuroner i magen som orsakar syrasekretion och ökad magvolym, som förberedelse för ankomsten av maten., I den andra änden av tarmen förmedlas signaler från kolon och rektum till avföring i ryggmärgen, från vilken en programmerad uppsättning signaler förmedlas till kolon, rektum och analsfinktern för att orsaka avföring. Avföring centra är under hämmande kontroll från högre CNS-regioner, och hämning som kan frigöras när det väljs att uträtta sina behov.De andra centrala influenserna är genom sympatiska vägar, som har diskuterats under sektionerna om kontroll av motilitet och reglering av vätskeutbyte och lokalt blodflöde ovan.,

patologi

det finns ett stort antal patologier associerade med den neurala regleringen av matsmältningen, många av dessa som härrör från abnormiteter i det enteriska nervsystemet (De Giorgio och Camilleri 2004; Spiller och Grundy 2004). En neuropatologi i tarmen är Hirschprungs sjukdom, där en agenes av det enteriska nervsystemet, som sträcker sig proximalt från ändtarmen för olika avstånd, uppträder. Det är dödligt om det inte behandlas., Andra enteriska neuropatologier inkluderar hypertrofisk pylorusstenos, esofageal atresi, gastropares, långsam transitering förstoppning, vissa fall av esofageal reflux och Chagas sjukdom. Irritable bowel syndrome (IBS) anses ibland vara en enterisk neuropati, även om IBS täcker ett spektrum av tillstånd.,

Neuro-immuninteraktioner

tvåvägskommunikation sker mellan det enteriska nervsystemet och immunsystemet i mag-tarmkanalen, det vill säga sändare som frigörs av terminalerna av enteriska neuroner i slemhinnan påverkar immunrelaterade celler, såsom mastceller, och cellerna i slemhinnan frigör aktiva substanser, inklusive cytokiner och mastcellstryptas, som verkar på enteriska neuroner (De Giorgio et al. 2004; Lomax m.fl. 2006)., Den interkommunikation som uppstår i störningar som Crohns sjukdom och ulcerös kolit är komplexa och bortom denna korta översyn.

Brookes SJH, Costa m (2002) cellulär organisation av det däggdjursinteriska nervsystemet. I: Brookes SJH, Costa m (Eds) Innervation av mag-tarmkanalen. Taylor och Frances, London & New York, pp 393-467

De Giorgio R, Camilleri M (2004) Mänskliga entero neuropatier: morfologi och molekylär patologi. Neurogastroenterol. Motil., 16: 515-531

De Giorgio R, Guerrini S, Barbara G, Stanghellini V, De Ponti F, Corinaldesi R, Moses PL, Sharkey KA, Mawe GM (2004) Inflammatoriska neuropatier av enteriska nervsystemet. Gastroenterologi 126: 1872-1883

Furness JB (2006) det enteriska nervsystemet. Blackwell, Oxford, pp 274

Furness JB, Jones C, Nurgali K, Clerc N (2004) inneboende primära afferenta neuroner och nervkretsar i tarmen. Prog. Neurobiol. 72: 143-164

Furness JB, Kunze WAA, Clerc N (1999) näringsämnesprovning och signaleringsmekanismer i gut II., Tarmen som ett sensoriskt organ: neurala, endokrina och immunsvar. Är. J. Physiol. 277: g922-g928

Gershon MD (2005) nerver, reflexer och det enteriska nervsystemet. J. Clin. Gastroenterol. 38: S184-S193

Lomax AE, Linden DR, Mawe GM, Sharkey KA (2006) Effekter av gastrointestinal inflammation på enteroendocrine celler och entero neurala reflex kretsar. Autonom. Neurosci. 126: 250-257

Spiller R, Grundy D (2004) patofysiologi i det enteriska nervsystemet, en grund för att förstå funktionella sjukdomar., Blackwell, Oxford

Szurszewski JH, Ermilov LG, Miller SM (2002) Prevertebral ganglierna och intestinofugal afferenta neurones. Gut 51: i6-i10

interna referenser

definitioner

enteriskt nervsystem

en uppdelning av det autonoma nervsystemet vars komponentneuroner ligger inom matsmältningsorganens väggar (matstrupe, mage, tarmar, bukspottkörtel, gallblåsa och pankreato-gallkanaler). Det enteriska nervsystemet innehåller hela nervkretsar för matsmältningsorganskontroll och kan fungera autonomt.,

enterisk neuron

en neuron vars cellkropp befinner sig i en ganglion i matsmältningsväggen, gallsystemet eller bukspottkörteln. De flesta enteriska neuroner gör kopplingar till andra enteriska neuroner eller med gastrointestinala vävnader, såsom dess muskelrockar, inre blodkärl och körtlar.

Myenteric plexus

en plexus av små grupper av nervceller (ganglier) och anslutande nervfiberbuntar som ligger mellan de längsgående och cirkulära muskelskikten i tarmväggen och bildar ett kontinuerligt nätverk från övre matstrupen till den inre analsfinktern.,

submukosal plexus

en plexus av små ganglier och anslutande nervfiberbuntar som ligger inom det submukosala skiktet, mellan den yttre muskulaturen och slemhinnan i de små och stora tarmarna, som bildar ett kontinuerligt nätverk från duodenum till den inre analsfinktern.

inneboende primära afferenta neuroner

neuroner i det enteriska nervsystemet som är detektorer av matsmältningsorganens tillstånd, inklusive detektering av kemiska enheter inom tarmens lumen och spänningen i tarmväggen., Inneboende primära afferenta neuroner är de första neuronerna i tarmens inre neurala reflexkretsar.

Intestinofugala neuroner

neuroner med cellkroppar i tarmväggen och axoner som projicerar till och gör kopplingar till neuroner i prevertebrala ganglier. Dessa är afferenta neuroner av reflexer mellan tarmregioner.

• John B. Furness hemsida

Se även

autonoma nervsystemet, hjärnan, centrala nervsystemet