mikrotubuli är filamentösa intracellulära strukturer som är ansvariga för olika typer av rörelser i alla eukaryota celler. Microtubules är involverade i nuklein-och celldelning, organisation av intracellulär struktur och intracellulär transport samt ciliär och flagellär motilitet., Eftersom mikrotubulernas funktioner är så kritiska för förekomsten av eukaryota celler (inklusive våra egna) är det viktigt att vi förstår deras sammansättning, hur de monteras och demonteras och hur deras montering/demontering och funktioner regleras av celler.
för korthetens skull kommer endast de mycket grundläggande och universella begreppen om mikrotubules och deras organisation i flagella att presenteras här och lämnar många frågor obesvarade., Du kommer att upptäcka att läroböcker ger mer fullständiga beskrivningar av mikrotubuler och deras strukturer och funktioner, men de lämnar också många frågor obesvarade. Läroböcker berättar sällan för oss hur mycket vetenskap vet och vet inte om dem, och de kan naturligtvis inte vara uppdaterade med de senaste upptäckterna. För att fullt ut förstå ett ämne är det viktigt att gå till flera källor. Om ämnet är särskilt viktigt för dig, bör du söka den primära litteraturen, nämligen ursprungliga forskningsrapporter.,
”byggstenar” av mikrotubuliner – tubuliner
alla eukaryota celler producerar protein tubulin på vanligt sätt. Det vanliga sättet är naturligtvis genom transkription av gener som kodar för tubulin att producera messenger RNA, följt av översättningen av mRNA av ribosomerna för att producera protein. Celler upprätthåller minst två typer av tubulin, som vi kallar alfa tubulin och beta tubulin. Det är dock tveksamt att de två typerna finns i celler som enskilda proteiner.,
Alfa och beta tubulin binder spontant varandra för att bilda en funktionell subenhet som vi kallar en heterodimer. En heterodimer är ett protein som består av två olika genprodukter. Termen är helt beskrivande-prefixet hetero-betyder ”annorlunda”, prefixet di-betyder ”två” och suffixet-mer refererar till en enhet, i detta fall en enda polypeptid. Självklart fortsätter cellerna inte att göra tubulin (eller något annat protein) tills de löper ut ur resurser. Vissa processer måste reglera syntesen av tubulin., En gemensam regleringsmekanism är återkopplingsinhibering.
figuren visar inhiberingen av tubulinsyntesen genom närvaron av heterodimerer i systemet. Exakt hur hämningen sker är irrelevant för denna diskussion. Mer om det viktiga begreppet återkopplingsinhibering finns någon annanstans.
montering av mikrotubuli
När intracellulära tillstånd gynnar montering, samlas tubulinheterodimerer i linjära protofilament. Protofilament samlas i sin tur i mikrotubuli., All sådan montering är föremål för reglering av cellen.
Mikrotubuler utgör en ram för strukturer som spindelapparaten som visas under celldelning, eller whiplike organeller som kallas cilia och flagella. Cilia och flagella är de mest väl studerade modellerna för mikrotubulstruktur och montering, och används ofta av läroböcker för att introducera mikrotubuler.
dynamisk instabilitet hos mikrotubuli
under steady state-förhållanden kan en mikrotubuli verka vara helt stabil, men det sker ständigt., Populationer av mikrotubuli består vanligtvis av några som krymper och några som växer. En enda mikrotubul kan oscillera mellan tillväxt och förkortning faser. Under tillväxten läggs heterodimerer till slutet av en mikrotubul, och under krympning kommer de ut som intakta subenheter. Samma heterodimer kan komma ut och gå tillbaka.
eftersom även tydligen stabila mikrotubulära strukturer har en inneboende instabilitet anses de vara i en dynamisk jämvikt eller steady state., Titta här för att lära dig om skillnaden mellan ett stabilt tillstånd och en sann jämvikt.
Cilia och Flagella
för att förstå regleringen av mikrotubulsammansättning och funktion i vilken organism som helst är en svår uppgift. Att studera mikrotubuli i celler som komplexa ryggradsdjur (t. ex. mänskliga) celler är en nästan omöjlig uppgift, utan några ”tips” om hur man ska gå vidare. De grundläggande mekanismerna kan utarbetas med hjälp av en mycket mindre komplex biologisk modell som ett flagellat., Till exempel är flagellen av den fotosyntetiska protisten Chlamydomonas sammansatt av mikrotubules, liksom alla flagella och cilia.
Cilia och flagella har samma grundläggande struktur. De är fästa vid strukturer som kallas basala kroppar, som i sin tur är förankrade till den cytoplasmatiska sidan av plasmamembranet. Från de basala kropparna sträcker sig mikrotubulen ”backbone” och trycker ut plasmamembranet med det.
för att bilda cilia eller flagella arrangerar mikrotubules sig i en ”9 + 2” – array., Var och en av de två centrala mikrotubulerna består av en enda mikrotubule med 13 protofilament anordnade för att bilda väggen i ett cirkulärt rör. Var och en av de yttre nio består av ett par mikrotubuler som delar en gemensam vägg (se tvärsnitten av mikrotubuler i figuren). Titta noga på hela tvärsnittet. Det hårliknande utseendet av flagella och cilia i ett ljust mikroskop är vilseledande. Hela strukturen ligger inom cellens cytoplasma.
den behandling som ges här till mikrotubulernas struktur ignorerar deras sanna komplexitet., Funktionella mikrotubuli inkluderar associerade proteiner, förankringsställen och organisationscentra, platser för enzymaktivitet etc. I cilia och flagella bildar tubulin en kärnstruktur till vilken andra proteiner bidrar strukturer som kallas dyneinarmar, radiella ekrar och nexin-länkar. Armarna, ekrarna och länkarna håller ihop mikrotubuli och möjliggör interaktion mellan mikrotubuli som ytligt liknar glidningen av aktin och myosinfilament i muskelkontraktion.