taxonomi och fylogenyedit
fossiliserad tick i Dominikanska bärnsten
fossiliserade fästingar har upptäckts från slutet av krita och framåt, oftast i bärnsten. Fästingar verkar ha härstammar från den sena krita perioden (146 till 66 miljoner år sedan), med större delen av utvecklingen och spridning inträffar under tertiär (65 till 5 miljoner år sedan). Den äldsta upptäckta tick fossil var en argasid fågel fästing från krita New Jersey amber., De yngre baltiska och Dominikanska ambers har också gett exempel som kan placeras i levande släkten. Tick deinocroton draculi har hittats med dinosaurier fjädrar bevarade i krita Burmesiska bärnsten från 99 miljoner år sedan.
fästingar tillhör tre olika familjer. De flesta fästingar tillhör de två familjerna: Ixodidae (hårda fästingar) och Argasidae (mjuka fästingar). Den tredje familjen är Nuttalliellidae, uppkallad efter bakteriologen George Nuttall. Den består av en enda art, Nuttalliella namaqua, och är en monotypisk taxon., Nuttalliella namaqua finns i södra Afrika från Tanzania till Namibia och Sydafrika. Fästingar, kvalster och deras släktingar komponerar arachnid-underklassen Acari. rDNA analys tyder på att Ixodidae är en clade, men att Argasidae kan vara parafyletisk.
Ixodidae innehåller över 700 arter av hårda fästingar med en scutum eller hård sköld, som Argasidae brist. Argasidae är en Art i familjen Argasidae.argasidae ingår i släktet Argasidae och familjen Argasidae., De har ingen scutum, och capitulum (mun och matningsdelar) är dold under kroppen. Fylogenin av Ixodida inom Acari visas i kladogrammet, baserat på en 2014 maximal parsimoni studie av aminosyrasekvenser av 12 mitokondriella proteiner. Argasidae verkar monofyletiskt i denna studie.,
anatomi och fysiologiedit
en hård kropp av familjen Ixodidae, lone star tick
fästingar, som kvalster, tillhör underklassen Acari som saknar sin primära somatiska segmentering av buken (eller opisthosoma), snarare dessa parasitiska arachnider presentera en efterföljande fusion av buken med cephalothorax (eller prosoma)., Den tagmata typiska för andra Chelicerata har utvecklats till gnathosoma (huvud), som är infällbar och innehåller mundelar, och idiosoma (kropp)- som innehåller ben, mag-tarmkanalen, och reproduktionsorgan. Gnathosoma är en matningsstruktur med mundelar anpassade för piercing hud och sugande blod; det är huvudets framsida och innehåller varken hjärnan eller ögonen. Funktioner i gnathosoma inkluderar två palps, två chelicerae, och hypostome. Hypostomen fungerar som stabilisator och hjälper till att förankra fästets mundelar till värden., Chelicerae är specialiserade bilagor som används för skärning och piercing i värdens hud medan palps är leglika bilagor som är sensoriska i funktion.
den ventrala sidan av idiosoma bär skleriter, och gonoporen ligger mellan det fjärde paret ben. I avsaknad av segmentering ger positioneringen av ögon, lemmar och gonopore på idiosoma den enda lokaliseringsvägledningen.
de flesta fästingar är inornata och verkar vara bruna eller rödbruna i färg. Vissa arter är dock utsmyckade och har distinkta vita mönster på scutum.,
larv fästingar kläcks med sex ben, förvärvar de andra två efter en blodmjöl och smälter in i nymf-scenen. I nymphal och vuxna stadier har fästingar åtta ben, som var och en har sju segment och tippas med ett par klor. Benen är ibland ornamenterade och brukar bära sensoriska eller taktila hår. Förutom att användas för förflyttning innehåller tarsus av ben i en unik sensorisk struktur, Haller ’ s organ, som kan upptäcka lukt och kemikalier som härrör från värden, samt avkänning av förändringar i temperatur och luftströmmar., Fästingar kan också använda Haller organ för att uppfatta infrarött ljus som härrör från en värd. När de är stationära förblir benen tätt vikta mot kroppen.
IxodidaeEdit
hos nymfer och vuxna är capitulum framträdande och projekt framåt från kroppen. Ögonen ligger nära sidorna av scutum och de stora spiraklerna ligger strax bakom coxae av det fjärde paret ben., Den hårda skyddande scutellum, en egenskap hos denna familj, täcker nästan hela dorsala ytan hos män, men är begränsad till en liten, sköld-liknande struktur bakom capitulum hos kvinnor och nymfer. När en ixodid fäster till en värd är biten vanligtvis smärtfri och går i allmänhet obemärkt. De förblir på plats tills de engorge och är redo att smälta; denna process kan ta dagar eller veckor. Vissa arter släpper av värden för att smälta på ett säkert ställe, medan andra förblir på samma värd och bara släpper av när de är redo att lägga sina ägg.,
ett mjukt fäste av familjen Argasidae, bredvid ägg har det just lagt
Argasidae
kroppen av en mjuk fästing är päronformad eller oval med en rundad främre del. Mundelarna kan inte ses ovanifrån, eftersom de ligger på den ventrala ytan. En centralt placerad dorsalplatta med åsar som skjuter ut något över den omgivande ytan, men utan dekoration är ofta närvarande. Mjuka fästingar har också en läderig nagelband., Ett mönster av små cirkulära fördjupningar exponerar där musklerna är fästa vid integumentets inre. Ögonen är på kroppens sidor, spiralerna är öppna mellan benen 3 och 4, och män och kvinnor skiljer sig bara i könsorganets struktur.
NuttalliellidaeEdit
Nuttalliellidae kan särskiljas från både ixodid och argasid fästingar genom en kombination av en utskjutande gnathosoma och en mjuk läderartad hud., Andra särskiljande egenskaper inkluderar stigmatens position, bristen på setae, det starkt korrugerade integumentet och formen av fenestrerade plattor.
fästingar är extremt tuffa, hårda och fjädrande djur. De kan överleva i ett nära vakuum så länge som en halvtimme. Deras långsamma metabolism under deras vilande perioder gör det möjligt för dem att gå långa löptider mellan måltiderna. Under torka kan de uthärda uttorkning utan att mata så länge som arton veckor, men fästingar med begränsade energireserver kan ge efter för uttorkning efter trettiosex veckor., För att undvika uttorkning gömmer sig fästingar i fuktiga fläckar på skogsgolvet eller absorberar vatten från undermättad luft genom att utsöndra hygroskopisk vätska som produceras av spottkörtlarna på de yttre mundelarna och sedan reingesting den vattenberikade vätskan.
fästingar tål temperaturer strax över 0 ° F (-18 ° C) i mer än två timmar och kan överleva temperaturer i intervallet 20-29 °f (-7 – -2 °C) i minst två veckor. Fästingar har även hittats i Antarktis, där de matar på pingviner.,
Diet och feedingEdit
a questing tick, fingers for scale
fästingar är ektoparasiter och konsumerar blod för att uppfylla alla deras näringsbehov. De är skyldiga hematofager och kräver blod att överleva och flytta från ett stadium av livet till ett annat. Fästingar kan snabbt under långa perioder, men så småningom dö om det inte går att hitta en värd., Hematofagi utvecklades självständigt minst sex gånger i leddjur som lever under den sena Kritaceous; i fästingar tros det ha utvecklats 120 miljoner år sedan genom anpassning till blodmatning. Detta beteende utvecklades självständigt inom de separata fästfamiljerna också, med olika värd-tick-interaktioner som driver den evolutionära förändringen.
vissa fästingar fäster sin värd snabbt, medan andra vandrar runt och letar efter tunnare hud, till exempel i öronen hos däggdjur. Beroende på art och livsstadium kan förberedelser för att mata ta från tio minuter till två timmar., På att hitta en lämplig utfodringsplats griper fästet värdens hud och skär in i ytan. Det extraherar blod genom att skära ett hål i värdens epidermis, i vilket det sätter in sin hypostom och förhindrar att blodet koagulerar genom att utsöndra en antikoagulant eller trombocytaggregationshämmare.
fästingar hitta sina värdar genom att upptäcka en djurs andetag och kropp lukter, avkänning kroppsvärme, fukt eller vibrationer. En vanlig missuppfattning om fästingar är att de hoppar på sin värd eller de faller från träd, men de är oförmögna att flyga eller hoppa., Många fästing arter, särskilt Ixodidae, ligger på lur i en position som kallas ”questing”. Medan questing, fästingar klamrar sig på löv och gräs av deras tredje och fjärde par ben. De håller det första paret av ben utsträckta, väntar på att greppa och klättra vidare till någon passande värd. Tick questing höjder tenderar att korreleras med storleken på den önskade värden; nymfer och små arter tenderar att söka nära marken, där de kan stöta på små däggdjur eller fågel värdar; vuxna klättra högre in i vegetationen, där större värdar kan uppstå., Vissa arter är jägare och lurar nära platser där värdar kan vila. När de får en olfaktorisk stimulans eller annan miljöindikation kryper de eller löper över den mellanliggande ytan.
andra fästingar, främst Argasidae, är nidicolous, hitta värdar i sina bon, hålor eller grottor. De använder samma stimuli som icke-nidikolösa arter för att identifiera värdar, med kroppsvärme och lukt som ofta är huvudfaktorerna. Många av dem matar främst på fåglar, även om vissa Ornithodoros arter, till exempel, matar på små däggdjur., Båda grupperna av mjuka fästingar matar snabbt, vanligtvis biter smärtsamt och dricker sin fyllning inom några minuter. Till skillnad från de Ixodidae som inte har någon fast bostad utom på värden, lever de i sand, i sprickor nära djurhålor eller bon, eller i mänskliga bostäder, där de kommer ut nattetid för att attackera tupplurar fåglar eller dyka upp när de upptäcker koldioxid i andan av sina värdar.
Ixodidae förblir på plats tills de är helt engorged. Deras vikt kan öka med 200 till 600 gånger jämfört med deras prefeeding vikt., För att rymma denna expansion sker celldelning för att underlätta utvidgningen av nagelbandet. I Argasidae sträcker sig fästets nagelband för att rymma vätskan som intas, men växer inte nya celler, med vikten av fästet ökar fem-till tiofaldigt över det utfällda tillståndet. Fästet faller sedan av värden och förblir vanligtvis i boet eller burrow tills dess värd återvänder för att ge sin nästa måltid.
Tick saliv innehåller cirka 1,500 till 3,000 proteiner, beroende på fästingarterna., Proteinerna med antiinflammatoriska egenskaper, kallade evasiner, tillåter fästingar att mata i åtta till tio dagar utan att uppfattas av värddjuret. Forskare studerar dessa evasiner med målet att utveckla droger för att neutralisera de kemokiner som orsakar myokardit, hjärtinfarkt och stroke.
Mogna oocystor av sjöfågeln soft tick Ornithodoros maritimus och deras Coxiella endosymbionts (märkta i gult).,
fästingar använder inte någon annan livsmedelskälla än ryggradsdjur blod och därför äter höga nivåer av protein, järn och salt, men få kolhydrater, lipider eller vitaminer. Ticks Genom har utvecklat stora repertoarer av gener relaterade till denna näringsmässiga utmaning, men de själva kan inte syntetisera de väsentliga vitaminerna som saknas i blodmjöl. För att övervinna dessa näringsbrister har fästingar utvecklats förplikta interaktioner med näringsmässiga endosymbionter., Det första utseendet av fästingar och deras senare diversifiering var till stor del konditionerat av denna näringsmässiga endosymbios som varade i miljoner år. Den vanligaste av dessa näringsmässiga endosymbionter hör till Coxiella och Francisella bakteriegenera. Dessa intracellulära symbiotiska mikroorganismer är specifikt associerade med fästingar och använder transovariell överföring för att säkerställa deras uthållighet. Även om Coxiella och Francisella endosymbionts är distantrelaterade bakterier, har de konvergerat mot en analog B-vitaminbaserad näringsmutualism med fästingar., Deras experimentella eliminering resulterar vanligtvis i minskad tick överlevnad, smältning, fecundity och äggviabilitet, liksom i fysiska abnormiteter, som alla är helt återställda med ett oralt tillskott av B-vitaminer. Genomsekvenseringen av Coxiella och Francisella endosymbionter bekräftade att de konsekvent producerar tre B-vitamintyper, biotin (vitamin B7), riboflavin (B2) och folat (B9)., Eftersom de krävs för tick livscykel, dessa obligate endosymbionts är närvarande i alla individer av fästingen arter de infekterar, åtminstone i tidiga utvecklingsstadier eftersom de kan vara sekundärt förlorade hos män under nymphal utveckling. Eftersom Coxiella och Francisella endosymbionter är nära besläktade med patogener finns det en betydande risk för felaktig identifiering mellan endosymbionter och patogener, vilket leder till en överskattning av infektionsrisker förknippade med fästingar.,
intervall och habitatEdit
Fästingarter är utbredda runt om i världen, de tenderar att blomstra mer i länder med varmt, fuktigt klimat, eftersom de kräver en viss mängd fukt i luften för att genomgå metamorfos och låga temperaturer hämmar deras utveckling av ägg till larver. Tick parasitism är också utbredd bland värd taxa, inklusive pungdjur och placenta däggdjur, fåglar, Reptiler (Ormar, leguaner och ödlor) och amfibier., Fästingar av husdjur orsakar stor skada på boskap genom patogen överföring, vilket orsakar anemi genom blodförlust och skadar ull och hudar. Den tropiska Bont tick härjar på boskap och vilda djur i Afrika, Västindien, och flera andra länder genom spridningen av sjukdomen, särskilt heartwater sjukdom. Spinose ear tick har en världsomspännande distribution, den unga foder inuti öronen av nötkreatur och olika vilda djur.,
en livsmiljö som föredras av fästingar är gränssnittet där en gräsmatta möter skogen, eller mer allmänt, ekotonen, som är omintetgjord övergångskant livsmiljö mellan skogsmarker och öppna områden. Därför är en fästinghanteringsstrategi att ta bort bladskräp, borste och ogräs vid kanten av skogen. Fästingar som skumma, fuktiga blad kull med en överbelastning av träd eller buskar och på våren, de sätter sina ägg i sådana platser som gör att larver att dyka upp på hösten och krypa in låglänta vegetation., Den 3 meter gränsen närmast gräsmattan kant är en fästingmigrationszon, där 82% av fästingnymfer i gräsmattor finns.
EcologyEdit
i allmänhet finns fästingar överallt där deras värdarter förekommer. Flyttfåglar bär fästingar med sig genom sina migreringar. en studie av flyttfåglar som passerar genom egypten upptäckte att mer än hälften av de undersökta fågelarterna Bar fästingar., Det observerades också fästingarterna varierade beroende på säsong av migration, i denna studie är det vår-och höstmigreringar, detta antas uppstå på grund av de olika arternas säsongsbundna periodicitet.
för att ett ekosystem ska kunna stödja fästingar måste det uppfylla två krav. populationstätheten hos värdarter i området måste vara tillräckligt stor och det måste vara tillräckligt fuktiga fästingar för att förbli hydratiserade. På grund av sin roll i överföringen av Borrelia, Ixodid fästingar, särskilt den nordamerikanska I., scapularis, har studerats med hjälp av geografiska informationssystem för att utveckla prediktiva modeller för idealiska tick livsmiljöer. Enligt dessa studier bestämdes vissa egenskaper hos ett givet mikroklimat – som sandjord, lövträd, floder och närvaron av hjort – vara goda prediktorer för täta fästpopulationer.
kvalster och nematoder matas på fästingar, som också är en mindre näringsresurs för fåglar. Viktigare är att fästingar fungerar som en sjukdomsvektor och beter sig som de primära värdarna hos många olika patogener som spirochaetes., Fästingar bär olika försvagande sjukdomar därför kan fästingar hjälpa till att kontrollera djurpopulationer och förhindra övergradering.
fästingar kan överföra en rad infektionssjukdomar som påverkar människor och andra djur. Fästingar som bär zoonotiska patogener tenderar ofta att ha ett brett värdområde. De infektiva agenterna kan vara närvarande inte bara i det vuxna fästet, men också i de ägg som produceras rikligt av kvinnorna. Många fästingarter har utökat sina intervall som ett resultat av människors rörelser, tämjda husdjur och boskap., Med ökande deltagande i utomhusaktiviteter som vildmarksvandringar kan fler människor och deras hundar bli utsatta för fästingar.
Life cycleEdit
alla tre fästingar har fyra livscykelstadier: ägg, larv, nymf och vuxen.
IxodidaeEdit
Ixodidae fästingar har tre olika livscykler. Beroende på arten kan ixodider antingen ha en livscykel med en värd, två värdlivscykel eller tre värdlivscykel.,
one-host ticksEdit
i One-host ticks förblir fästet på värden genom larv -, nymphal-och vuxna stadier, bara för att lämna värden för att lägga ägg. Ägg som läggs i miljön kläcks i larver, som omedelbart söker en värd att fästa och mata. Fed larver molt i ofödda nymfer som finns kvar på värden. Efter engorging på värdens blod smälter nymferna in i sexuellt mogna vuxna som finns kvar på värden för att mata och para sig., När en kvinna är både matad och redo att lägga ägg, lämnar hon bara värden på jakt efter ett lämpligt område för att deponera sina ägg. Fästingar som följer denna livscykel kallas envärdiga fästingar. Vintern kryssa Dermacentor albipictus och boskap kryssa Boophilus microplus är exempel på en mängd fästingar.
två-värd ticksEdit
livscykeln för en två-värd tick sträcker sig ofta två år. Under hösten kommer den gravida kvinnliga fästet att släppa av sin andra värd och lägga sina ägg. Äggen kläcks under vintern, följande vår larverna dyker upp och fäster vid sin första värd., Nykläckta larver fäster vid en värd för att få en blodmjöl. De förblir på värden och utvecklas sedan till nymfer. När engorged, de släppa av värden och hitta ett säkert område i den naturliga miljön att smälta in vuxna, detta sker vanligtvis under vintern. Både manliga och kvinnliga vuxna söker en värd att fästa, vilket kan vara samma kropp som tjänade som värd under sin tidiga utveckling men är ofta ett större däggdjur. När de är fästa matar de och kompis. Gravida kvinnor faller från värden till oviposit i miljön., Fästingar som fullbordar sin livscykel på detta sätt kallas två-värd fästingar, som Hyalomma anatolicum excavatum.
tre-host ticksEdit
de flesta ixodid-fästingar kräver tre värdar, och deras livscykler sträcker sig vanligtvis över tre år. Den kvinnliga fästet faller av sin värd, ofta på hösten och lägger tusentals ägg. Larverna kläcks på vintern och dyker upp på våren. När larverna dyker upp bifogar de och matar främst på små däggdjur och fåglar. Under sommaren blir larverna engorged och släpper av den första värden att smälta och bli nymfer, detta sker ofta under hösten., Följande vår dyker nymferna upp och söker en annan värd, ofta en liten gnagare. Nymferna blir engorged och släpper av värden på hösten för att smälta och bli vuxna. Nästa vår dyker de vuxna fästingarna upp och söker upp en större värd, ofta ett stort däggdjur som boskap eller till och med människor. Kvinnor kommer att para sig på sin tredje värd. Kvinnliga vuxna engagerar sig sedan på blod och förbereder sig för att släppa av för att lägga sina ägg på marken, medan män matar väldigt lite och förblir på värden för att fortsätta parning med andra kvinnor.,
ArgasidaeEdit
Argasid fästingar, till skillnad från ixodid fästingar, kan gå igenom upp till sju nymphal stadier (instars), som kräver en måltid av blod varje gång. Ofta sker äggläggning och parning fristående från värden i en säker miljö. Äggen kläcks och larverna matar på en närliggande värd för allt från några timmar till flera dagar, det beror på arten av fästing. När de matar larverna faller och smälter in i deras första nymphal instars, söker nymfen ut och matar på sin andra värd, ofta är detta detsamma som den första värden inom en timme., Denna process sker upprepade gånger och tills den sista nymphal instar inträffar, vilket gör att fästet kan smälta in i en vuxen. När en vuxen dessa fästingar foder snabbt och med jämna mellanrum hela deras livscykel. I vissa arter kan en vuxen kvinna lägga ägg efter varje utfodring. Deras livscyklar sträcker sig från månader till år. Den vuxna kvinnliga argasid-fästet kan lägga några hundra till över tusen ägg under sin livstid. Både manliga och kvinnliga vuxna matar på blod, och de para sig av värden. Under utfodring utsöndras eventuellt överskott av vätska av koxalkörtlarna, en process som är unik för argasid-fästingar.,Nuttalliellidaeedit
Nuttalliellidae är en svårfångad monotyphic familj av fästing som har en enda art: Nuttalliella namaqua. Det är lite eller inget känt om livscykeln och matvanor av N. namaqua men det spekuleras denna art av fästing har flera olika värdar.