Vad är en Protostome?

Ursprung Protostomia

termen Protostomia (från den grekiska ”proto,” betyder först, och ”stoma” betyder mun) myntades av biologen Karl Grobben 1908. Det skiljer en grupp ryggradslösa djur baserat på blastoporens öde (den första öppningen av det tidiga matsmältningsorganet) under embryonal utveckling., Djur där blastoporen blir munnen kallas protostomer; de där munnen utvecklas efter anusen kallas deuterostomer (från grekiska ”deutero”, som betyder andra och ”stoma”, som betyder mun).

Protostomia och Deuterostomia anses vara superfyletiska taxa, som var och en innehåller en mängd olika djurfyla. Traditionellt inkluderar protostomerna Annelida, Arthropoda och Mollusca och deuterostomerna Echinodermata och Chordata., Grobben var inte den första biologen att erkänna skillnaden mellan dessa två grupper, men han var den första som lade vikt vid blastoporens öde som ett viktigt särskiljande kriterium.,i>öde blastopore: blir munnen

utvecklingsfunktioner deuterostomes

1. Klyvningsmönster: radial klyvning
2. öde blastopore: blir anus
3. ursprung mesoderm: påsar av gut (endoderm)
4. coelom bildning: enterocoely
5. larv Typ: Dipleurula

Klyvningsmönster avser processen för celldelning från en befruktad cell, zygoten, i hundratals celler, embryot., I protostomer genomgår den utvecklande zygoten spiralklyvning, en process där cellerna delar sig i en 45° vinkel mot varandra på grund av en omjustering av den mitotiska spindeln. Den mitotiska spindelns omställning gör att varje cell delas ojämnt, vilket resulterar i en spiralförskjutning av små celler, mikromererna, som kommer att sitta ovanpå gränsen mellan större celler, makromererna. En annan superphyletic term som används för att beskriva djur med spiral klyvning är Spiralia., Spiral klyvning kallas också determinera klyvning, eftersom cellernas funktion bestäms tidigt i klyvningsprocessen. Avlägsnandet av någon cell från det utvecklande embryot kommer att resultera i onormal utveckling, och individuellt borttagna celler kommer inte att utvecklas till fullständiga larver.

i deuterostomer genomgår zygoten radiell klyvning, en process där cellerna delar sig i rät vinkel mot varandra. Radiell klyvning är också känd som obestämd klyvning, eftersom cellernas öde inte är fixerat tidigt i utvecklingen., Avlägsnandet av en enda cell från ett utvecklande embryo kommer inte att orsaka onormal utveckling, och individuellt borttagna celler kan utvecklas till kompletta larver, som producerar identiska tvillingar, tripletter och så vidare.

blastoporens öde har klassiskt använts som den definierande egenskapen hos protostomer och deuterostomer. I protostomer utvecklas blastoporen i munnen, och anusen utvecklas från en öppning senare i utveckling. I deuterostomer utvecklas blastoporen i anusen, och munnen utvecklas sekundärt.,

mesoderm och coelombildning är intimt bundna under utvecklingen. I protostomer härstammar mesodermen från ett par celler som kallas mesentoblaster (även kallade

4D-celler) bredvid blastoporen, som sedan migrerar in i blastokoel, embryonets inre hålighet, för att bli olika interna strukturer. I coelomater, mesentoblaster ihåliga ut för att bli coeloms, håligheter fodrade av en kontraktil bukhinnan, myoepithelium. I protostomer kallas processen för coelombildning schizocoely., I deuterostomer härstammar mesodermen från archenterons vägg, ett tidigt matsmältningsorgan bildat från endoderm. Den archenteron pungar ut för att bilda coelomic håligheter, i en process som kallas enterocoely.

Protostomia och Deuterostomia kännetecknas också av olika larver. I de flesta protostomer är larvtypen en trochophore, som i grunden definieras av närvaron av två ringar av multicilierade celler (prototroch och metatroch) som omger en cilierad zon runt munnen., De flesta deuterostomer har en dipleurula-typ larva, definierad av närvaron av ett fält av cilia (monocilierade celler) som omger munnen.

samtida omprövning av Protostomia

i mer än ett sekel har biologer delat upp de bilaterala djuren i två huvudlinjer (Bilateriens difyletiska Ursprung), den mest kända av dessa är Protostomia/Deuterostomia split., Liknande indelningar inkluderar Zygoneura/Ambulacralia-Chordonia split som föreslagits av den tyska ryggradslösa embryolog Hatschek 1888 Hyponeuralia/Epineuralia split som föreslås av fransk zoolog Cuenot 1940, och en Gastroneuralia/Notoneuralia split som föreslagits av den tyska zoolog Ulrich 1951, bland andra. Dessa divisioner betonade ofta olika utvecklingsmässiga och vuxna egenskaper, vilket ledde till olika namn och hypoteser om djurförhållanden., Även om ingen av dessa grupper har beviljats formell taxonomisk rang (till exempel som en subkingdom eller superfylum) av den internationella koden för Zoologisk nomenklatur, är namnen fortfarande aktiva i litteraturen.

samtida forskning om protostome relationer använder en mängd metoder och tekniker som inte var tillgängliga för biologer i början av nittonhundratalet, såsom Grobben., Moderna biologer använder elektronmikroskopi, fluorescerande mikroskopi, biokemi och en samling molekylära tekniker för att sekvensera genomet, spåra embryonal utveckling och få insikt i ursprunget till olika gener och genkluster, såsom Hox-gener. Andra forskningsområden, inklusive kladistisk analys och bioinformatik, fortsätter att lämna viktiga bidrag. De senare områdena är datorbaserad teknik som använder algoritmer och statistik

för att hantera och analysera stora datamängder, till exempel listor över morfologiska tecken och nukleotidsekvenser., Tillsammans med nya paleontologiska upptäckter i fossila sfären ger dessa nya tekniker och tekniker moderna biologer ett användbart sätt att ompröva de traditionella protostome relationerna och att utveckla nya hypoteser om djurrelationer och evolution.,

i och Med ankomsten av nya uppgifter och en mer omfattande undersökning av alla djur fyla, den moderna syn på Protostomia har utvidgats från att ursprungligen föreslogs av Grobben, som vid en eller annan tidpunkt, ingår följande fyla: Brachiopoda, Chaetognatha, Cycliophora, Ectoprocta, Entoprocta, Echiura, Gastrotricha, Gnathostomulida, Kinorhyncha, Loricifera, Nemertinea, Nematoda, Nematomorpha, Onychophora, Phoronida, Platyhelminthes, Priapulida, Rotifera, Sipuncula, och Tardigrada., Många av dessa phyla innehåller arter som visar en eller flera utvecklingstecken som beskrivs av Grobben; det är dock sällsynt att hitta mer än en handfull arter från någon stam som uppfyller alla traditionella protostomekriterier. Frågor har ställts om deras relationer, även bland ”typiska” protostomer som Leddjur., Till exempel är de enda kända Leddjur med typiska spiral klyvning cirripede kräftdjur (havstulpaner såsom Balanus balanoides) och några primitiva kelicerates (såsom hästsko krabbor och spindlar), och dessa är bara några jämfört med miljontals arter i stam. Dessutom delar vissa phyla, som Ektoprocta, Nematomorpha och Priapulida, inga utvecklingstecken med den typiska protostomen och för andra, som Gnathostomulida och Loricifera, mycket liten utvecklingsinformation finns., Detta har ifrågasatt Protostomiens giltighet som en naturlig monofyletisk grupp. I själva verket, huruvida Protostomi accepteras av biologer som monofyletiska beror ofta på vilken typ av data som samlas in, såsom molekylära sekvenser, embryologi och morfologi, och hur data analyseras.

Protostomiens evolutionära ursprung, och de grupper som ingår i den, är fortfarande en stor utmaning för moderna biologer., Även om bevis på Protostomiens monofyl är svårfångade, är många av phyla tydligt relaterade och utgör klader som vissa biologer anser vara monofyletiska. Till exempel, 1997 Aguinaldo et al. föreslås inrättandet av två undergrupper inom Protostomia baserat på molekylära sekvens data: Ecdysozoa (den ömsat djur, inklusive Arthropoda, Nematoda, Priapulida, och Tardigrada), och Lophotrochozoa (de cilierade djur, inklusive Annelida, Echiura, och Sipuncula)., Biologer fortsätter att diskutera dessa hypoteser och testa dem med oberoende biokemiska, utvecklingsmässiga, molekylära och morfologiska data.

resurser

böcker

Brusca, R. C. och G. J. Brusca. Ryggradslösa djur, 2: a ed. New York: Sinauer Associates, 2003.

Nielsen, C. Djurens Evolution: det Inbördes förhållandet mellan de Levande Fyla, 2: a uppl. New York: Oxford University Press, 2001.

tidskrifter

Aguinaldo, A. M. A., et al. ”Bevis för en klad av nematoder, Leddjur och andra Ruggande djur.”Nature 387 (1997): 483-491.

Løvtrup, S., ”Giltigheten av Protostomia-Deuterostomia Teori.”Systematisk Zoologi 24 (1975): 96-108.

Rick Hochberg, PhD