Darwin ‚ s finchesEdit
Darwin-Finken sind eine oft verwendete lehrbuch Beispiel für adaptive radiation. Darwins Finken, die heute von ungefähr 15 Arten vertreten werden, sind Galapagos-Endemiten, die für ein spezialisiertes Fütterungsverhalten bekannt sind (obwohl eine Art, die Cocos-Finke (Pinaroloxias inornata), nicht auf den Galapagos, sondern auf der Insel Cocos südlich von Costa Rica vorkommt)., Darwins Finken sind eigentlich keine Finken im wahrsten Sinne, sondern Mitglieder der Tanager-Familie Thraupidae und stammen von einem einzigen Vorfahren ab, der vielleicht erst vor 3 Millionen Jahren vom südamerikanischen Festland in die Galapagos kam. Mit Ausnahme des Kokos-Finks ist jede Art von Darwin-Finken im Allgemeinen auf den Galapagos weit verbreitet und füllt auf jeder Insel die gleiche Nische. Für die gemahlenen Finken ist diese Nische eine Diät von Samen, und sie haben dicke Rechnungen, um den Verbrauch dieser harten Materialien zu erleichtern., Die gemahlenen Finken sind weiter spezialisiert, um Samen einer bestimmten Größe zu essen: Der große gemahlene Fink (Geospiza magnirostris) ist die größte Art von Darwins Fink und hat den dicksten Schnabel, um die härtesten Samen aufzubrechen, der kleine gemahlene Fink (Geospiza fuliginosa) hat einen kleineren Schnabel, um kleinere Samen zu essen, und der mittelgroße Fink (Geospiza fortis) hat einen Schnabel mittlerer Größe für den optimalen Verzehr von Samen mittlerer Größe (relativ zu G. magnirostris und G. fuliginosa)., Es gibt einige Überschneidungen: Zum Beispiel könnten die robustesten mittleren Bodenfinken Schnäbel haben, die größer sind als die der kleinsten großen Bodenfinken. Aufgrund dieser Überlappung kann es schwierig sein, die Arten mit dem Auge zu unterscheiden, obwohl sich ihre Lieder unterscheiden. Diese drei Arten treten oft symmetrisch auf, und während der Regenzeit auf den Galapagos, wenn reichlich Nahrung vorhanden ist, spezialisieren sie sich wenig und essen die gleichen, leicht zugänglichen Lebensmittel., Es war nicht gut verstanden, warum ihre Schnäbel so angepasst waren, bis Peter und Rosemary Grant ihr Fütterungsverhalten in der langen Trockenzeit untersuchten und entdeckten, dass die Bodenfinken bei knapper Nahrung ihre spezialisierten Schnäbel verwenden, um die Samen zu fressen, für die sie am besten geeignet sind zu essen und so Hunger zu vermeiden.
Die anderen Finken in den Galapagos sind ähnlich einzigartig für ihre spezielle Nische angepasst. Die Kaktusfinken (Geospiza sp.,) haben etwas längere Schnäbel als die Bodenfinken, die dem doppelten Zweck dienen, sie von Opuntia cactus Nektar und Pollen zu ernähren, während diese Pflanzen blühen, aber während des restlichen Jahres auf Samen. Die warbler-Finken (Certhidea sp.) haben kurze, spitze Schnäbel zum Fressen von Insekten. Der Spechtfink (Camarhynchus pallidus) hat einen schlanken Schnabel, mit dem er auf der Suche nach Insekten Holz pflückt; Es verwendet auch kleine Stöcke, um Insektenplage im Holz zu erreichen, was es zu einem der wenigen Tiere macht, die Werkzeuge verwenden.,
Der Mechanismus, durch den sich die Finken zunächst diversifizierten, ist immer noch ein Bereich aktiver Forschung. Ein Vorschlag ist, dass die Finken in der Lage waren, ein nicht adaptives, allopatrisches Speziationsereignis auf getrennten Inseln des Archipels zu haben, so dass sie, wenn sie sich auf einigen Inseln erholten, reproduktive Isolation aufrechterhalten konnten. Sobald sie in der Sympatrie auftraten, wurde die Nischenspezialisierung begünstigt, so dass die verschiedenen Arten weniger direkt um Ressourcen konkurrierten. Dieses zweite, symmetrische Ereignis war adaptive Strahlung.,
Cichliden der afrikanischen Großseeedit
Die Haplochromin Cichlidenfische in den Großen Seen des ostafrikanischen Risses (insbesondere im Tanganjikasee, im Malawi-See und im Viktoriasee) bilden das spezifischste moderne Beispiel für adaptive Strahlung. Es wird angenommen, dass diese Seen etwa 2.000 verschiedene Arten von Buntbarschen beherbergen, die sich über eine Vielzahl ökologischer Rollen und morphologischer Merkmale erstrecken., Cichliden in diesen Seen füllen fast alle Rollen, die typischerweise von vielen Fischfamilien besetzt werden, einschließlich der von Raubtieren, Aasfresser, und Pflanzenfresser, mit unterschiedlichen Gebissen und Kopfformen, die ihren Ernährungsgewohnheiten entsprechen. In jedem Fall sind die Strahlungsereignisse nur wenige Millionen Jahre alt, was die hohe Speziation besonders bemerkenswert macht., Mehrere Faktoren könnten für diese Vielfalt verantwortlich sein: Die Verfügbarkeit einer Vielzahl von Nischen begünstigte wahrscheinlich die Spezialisierung, da nur wenige andere Fischtaxa in den Seen vorhanden sind (was bedeutet, dass die sympatrische Spezialisierung der wahrscheinlichste Mechanismus für die anfängliche Spezialisierung war). Auch kontinuierliche Veränderungen des Wasserspiegels der Seen während des Pleistozäns (die oft die größten Seen in mehrere kleinere verwandelten) hätten die Bedingungen für die sekundäre allopatrische Speziation schaffen können.,
Tanganyika cichlidsEdit
Der Tanganyika-See ist der Ort, von dem aus fast alle Cichlidenlinien Ostafrikas (einschließlich Fluss-und Seenarten) entstanden sind. Somit bilden die Arten im See ein einziges adaptives Strahlungsereignis, bilden jedoch keine einzige monophyletische Klade., Der Tanganjikasee ist auch der am wenigsten speziose der drei größten afrikanischen Großen Seen, mit nur rund 200 Arten von Buntbarschen; Diese Buntbarsche sind jedoch morphologisch divergenter und ökologisch ausgeprägter als ihre Gegenstücke in den Seen Malawi und Victoria, einem Artefakt der älteren Buntbarschfauna des Tanganjikasees. Es wird angenommen, dass sich der Tanganjikasee selbst vor 9-12 Millionen Jahren gebildet hat, wodurch das Alter der Cichlidenfauna des Sees kürzlich gekappt wurde. Viele von Tanganyikas Buntbarschen leben einen sehr spezialisierten Lebensstil., Der Riese oder Kaiser Cichlid (Boulengerochromis microlepis) ist ein Piscivore, der oft als der größte aller Cichliden eingestuft wird (obwohl er mit Südamerikas Cichla temensis, dem gesprenkelten Pfauenbarsch, um diesen Titel konkurriert). Es wird angenommen, dass riesige Buntbarsche nur ein einziges Mal laichen, in ihrem dritten Jahr brüten und ihre Jungen verteidigen, bis sie eine große Größe erreichen, bevor sie einige Zeit später verhungern., Die drei Arten von Altolamprologus sind auch Piscivoren, aber mit seitlich komprimierten Körpern und dicken Schuppen, die es ihnen ermöglichen, Beute in dünne Risse in Felsen zu jagen, ohne ihre Haut zu beschädigen. Plecodus straeleni hat große, seltsam gekrümmte Zähne entwickelt, die Schuppen von den Seiten anderer Fische abkratzen sollen, Schuppen sind seine Hauptnahrungsquelle. Gnathochromis permaxillaris besitzt einen großen Mund mit einer hervorstehenden Oberlippe und ernährt sich, indem er diesen Mund nach unten auf den sandigen Seeboden öffnet und kleine Wirbellose ansaugt., Eine Reihe von Tanganyikas Buntbarschen sind Muschelbrüter, was bedeutet, dass Paarungspaare ihre Eier in leeren Schalen auf dem Seeboden legen und befruchten. Lamprologus callipterus ist die einzigartigste Art der Eierzucht, mit 15 cm langen Männchen, die Muschelsammlungen anhäufen und sie bewachen, in der Hoffnung, Weibchen (etwa 6 cm lang) anzulocken, Eier in diese Schalen zu legen., Diese dominanten Männchen müssen ihr Territorium vor drei Arten von Rivalen verteidigen: (1) andere dominante Männchen, die Muscheln stehlen wollen; (2) jüngere, „Sneaker“ – Männchen, die Eier im Territorium eines dominanten Männchens befruchten wollen; und (3) winzige, 2-4 cm große „parasitäre Zwerg“ – Männchen, die auch versuchen, Eier im Territorium des dominanten Männchens zu eilen und zu befruchten. Diese parasitären Zwergmännchen werden nie so groß wie dominante Männchen, und die männlichen Nachkommen dominanter und parasitärer Zwergmännchen wachsen mit 100% Treue in die Form ihrer Väter., Abgesehen von diesen Beispielen gibt es eine Reihe anderer hochspezialisierter Tanganyika-Buntbarsche, einschließlich solcher, die für das Leben im offenen Seewasser bis zu einer Tiefe von 200 m geeignet sind.
Malawi cichlidsEdit
Die Cichliden des Malawi-Sees bilden eine“ Artenschar “ von bis zu 1000 endemischen Arten. Nur sieben Cichlidenarten im Malawi-See sind nicht Teil der Art Herde: die östlichen Happy (Astatotilapia calliptera), die Sungwa (Serranochromis robustus) und fünf Tilapia-Arten (Gattungen Oreochromis und Coptodon)., Alle anderen Cichlidenarten im See sind Nachkommen einer einzigen ursprünglichen Kolonistenart, die selbst von Tanganyikan-Vorfahren abstammt. Es wird angenommen, dass der gemeinsame Vorfahr der Malawi-Arten-Herde frühestens vor 3,4 Millionen Jahren den See erreicht hat, was die Diversifizierung der Malawi-Buntbarsche in ihre gegenwärtigen Zahlen besonders schnell macht. Malawis Buntbarsche spannen eine ähnliche Palette von Fütterungsverhalten wie Tanganyika, zeigen aber auch Anzeichen einer viel jüngeren Herkunft., Zum Beispiel, Alle Mitglieder der Malawi-Art Herde sind Maulbrüter, Das heißt, das Weibchen hält ihre Eier in ihrem Mund, bis sie schlüpfen; Bei fast allen Arten, Die Eier werden auch im Mund des Weibchens befruchtet, und bei einigen Arten, Die Weibchen bewachen weiterhin ihre Brut in ihrem Mund, nachdem sie geschlüpft sind. Männchen der meisten Arten zeigen bei der Paarung überwiegend blaue Färbung., Aus Malawi sind jedoch eine Reihe besonders divergierender Arten bekannt, darunter der fischfressende Nimbochromis livingtonii, der auf seiner Seite im Substrat liegt, bis kleine Buntbarsche, die vielleicht von seiner gebrochenen weißen Musterung angezogen werden, kommen, um das Raubtier zu inspizieren – an welchem Punkt sie schnell gefressen werden.
Victoria cichlidsEdit
Lake Victorias Cichliden sind auch eine Art Herde, einmal von etwa 500 oder mehr Arten zusammengesetzt., Die absichtliche Einführung des Nilbarschs (Lates niloticus) in den 1950er Jahren erwies sich für Victoria Cichlids als katastrophal, und die kollektive Biomasse der Victoria Cichlid Species Flock ist erheblich zurückgegangen und eine unbekannte Anzahl von Arten ist ausgestorben. Die ursprüngliche morphologische und Verhaltensvielfalt in der Cichlidenfauna des Sees ist jedoch noch heute größtenteils vorhanden, wenn sie gefährdet ist. Dazu gehören wieder Buntbarsche, die auf Nischen im gesamten trophischen Spektrum spezialisiert sind, wie in Tanganyika und Malawi, aber auch hier gibt es Herausragende., Victoria ist berühmt für viele piscivorous cichlid Arten, von denen einige durch Saugen des Inhalts aus dem Mund brütenden Weibchen den Mund ernähren. Victorias Buntbarsche stellen eine viel jüngere Strahlung dar als sogar die des Malawi-Sees, mit Schätzungen des Alters der Herde von 200.000 Jahren bis zu 14.000 Jahren.
Adaptive Strahlung in HawaiiEdit
Ein’i’iwi (Drepanis coccinea). Beachten Sie den langen, gebogenen Schnabel zum Nippen von Nektar aus röhrenförmigen Blüten.,
Hawaii hat aufgrund seiner Isolation, seines jüngsten Ursprungs und seiner großen Landfläche als Ort einer Reihe adaptiver Strahlungsereignisse gedient. Die drei bekanntesten Beispiele für diese Strahlungen sind unten dargestellt, obwohl Insekten wie die hawaiianischen Drosophilidfliegen und Hyposmokommotten ebenfalls einer adaptiven Strahlung unterzogen wurden.
Hawaiian honeycreepersEdit
Die Hawaiian honeycreepers bilden eine große, sehr morphologisch vielfältige Artengruppe, die in den frühen Tagen des hawaiianischen Archipels zu strahlen begann., Während heute bekannt ist, dass nur 17 Arten auf Hawaii fortbestehen (3 weitere können ausgestorben sein oder nicht), gab es vor der polynesischen Kolonisierung des Archipels mehr als 50 Arten (zwischen 18 und 21 Arten sind seit der Entdeckung der Inseln durch Westler ausgestorben)., Die hawaiianischen Waben sind bekannt für ihre Schnäbel, die auf eine Vielzahl von Ernährungsbedürfnissen spezialisiert sind: Zum Beispiel zeichnet sich der Schnabel des ‚ akiapōlā’au (Hemignathus wilsoni) durch einen kurzen, scharfen Unterkiefer aus, um Rinde von Bäumen abzukratzen, und der viel längere, gekrümmte obere Unterkiefer wird verwendet, um das darunter liegende Holz nach Insekten zu untersuchen. Inzwischen hat der ‚ i ‚ iwi (Drepanis coccinea) einen sehr langen gebogenen Schnabel, um Nektar tief in Lobelienblüten zu erreichen., Eine ganze Klade hawaiianischer Waben, der Stamm Psittirostrini, besteht aus dick berechneten, meist samenfressenden Vögeln wie dem Laysan Fink (Telespiza cantans). In mindestens einigen Fällen scheinen sich ähnliche Morphologien und Verhaltensweisen unter den hawaiianischen Waben konvergent entwickelt zu haben; Zum Beispiel entwickelten sich die kurzen, spitzen Schnäbel von Loxops und Oreomystis getrennt, obwohl sie einst die Rechtfertigung dafür bildeten, die beiden Gattungen zusammenzufassen., Es wird angenommen, dass die hawaiianischen Waben vor etwa 15 bis 20 Millionen Jahren von einem einzigen gemeinsamen Vorfahren abstammen, obwohl die Schätzungen nur 3,5 Millionen Jahre betragen.
Hawaiian silverswordsEdit
– Eine Mischung aus blühenden und nicht blühenden Haleakalā silverswords (Argyroxiphium sandwicense macrocephalum).
Adaptive Strahlung ist kein streng wirbeltierendes Phänomen, und Beispiele sind auch aus Pflanzen bekannt., Das berühmteste Beispiel für adaptive Strahlung in Pflanzen ist möglicherweise die hawaiianische Silbersonne, benannt nach alpinen wüstenbewohnenden Argyroxiphium-Arten mit langen, silbrigen Blättern, die bis zu 20 Jahre leben, bevor sie einen einzelnen Blütenstiel wachsen und dann sterben. Die Hawaiian Silverswords Alliance besteht aus achtundzwanzig hawaiianischen Pflanzenarten, zu denen neben den gleichnamigen Silverswords auch Bäume, Sträucher, Reben, Kissenpflanzen und mehr gehören., Es wird angenommen, dass die Silversword Alliance vor nicht mehr als 6 Millionen Jahren in Hawaii entstanden ist, was sie zu einem der jüngsten adaptiven Strahlungsereignisse Hawaiis macht. Dies bedeutet, dass sich die Silverswords auf Hawaiis modernen High Islands entwickelten und von einem einzigen gemeinsamen Vorfahren abstammen, der aus dem westlichen Nordamerika auf Kauai ankam. Die nächsten modernen Verwandten der Silbersaurier sind heute kalifornische Tarweeds der Familie Asteraceae.
Hawaiianische lobelioidsEdit
Hawaii ist auch der Ort eines separaten großen adaptiven Strahlungsereignisses: der hawaiianischen Lobelioiden., Die hawaiianischen Lobelioiden sind deutlich artenreicher als die Silberlinge, vielleicht weil sie so viel länger auf Hawaii präsent sind: Sie stammten von einem einzigen gemeinsamen Vorfahren ab, der vor bis zu 15 Millionen Jahren auf dem Archipel ankam. Heute bilden die hawaiianischen Lobelioide eine Klade von über 125 Arten, darunter Sukkulenten, Bäume, Sträucher, Epiphyten usw. Viele Arten sind vom Aussterben bedroht und viele der überlebenden Arten sind gefährdet.
Karibik anolesEdit
Anole Eidechsen sind verteilt breit in der Neuen Welt, vom Südosten der USA bis nach Südamerika., Mit derzeit über 400 Arten, die häufig in einer einzigen Gattung (Anolis) vorkommen, stellen sie eines der größten Strahlungsereignisse unter allen Eidechsen dar. Anolstrahlung auf dem Festland war weitgehend ein Prozess der Speziation, und ist nicht adaptiv zu einem großen Grad, aber Anoles auf jeder der Großen Antillen (Kuba, Hispaniola, Puerto Rico, und Jamaika) haben adaptiv in getrennten, konvergente Weise abgestrahlt., Auf jeder dieser Inseln haben sich Anoles mit einem so konsistenten Satz morphologischer Anpassungen entwickelt, dass jede Art einem von sechs „Ecomorphen“ zugeordnet werden kann: Stamm–Boden, Stamm–Krone, Gras–Busch, Krone–Riese, Zweig und Stamm. Nehmen wir zum Beispiel Kronengiganten von jeder dieser Inseln: die kubanische Anolis luteogularis, Hispaniolas Anolis ricordii, Puerto Ricos Anolis cuvieri und Jamaikas Anolis garmani (Kuba und Hispaniola sind beide Heimat von mehr als einer Art von Kronengiganten)., Diese Anolen sind alle große, baldachinbewohnende Arten mit großen Köpfen und großen Lamellen (Schuppen an den Unterseiten der Finger und Zehen, die für die Traktion beim Klettern wichtig sind), und dennoch ist keine dieser Arten besonders eng verwandt und scheint diese ähnlichen Merkmale unabhängig voneinander entwickelt zu haben. Dasselbe gilt für die anderen fünf Ecomorphs auf den vier größten Inseln der Karibik. Ähnlich wie bei den Buntbarschen der drei größten afrikanischen Großen Seen beherbergt jede dieser Inseln ihr eigenes konvergentes Anolis-adaptives Strahlungsereignis.,
Andere beispielEdit
Oben sind die am besten dokumentierten Beispiele moderner adaptiver Strahlung, aber andere Beispiele sind bekannt. Auf Madagaskar sind Vögel der Familie Vangidae durch sehr unterschiedliche Schnabelformen gekennzeichnet, die ihren ökologischen Rollen entsprechen. Madagassische Mantellidfrösche haben in Formen ausgestrahlt, die andere tropische Froschfaunen widerspiegeln, wobei sich die bunten Mantellen (Mantella) konvergent zu den neotropen Giftdartfröschen der Dendrobatidae entwickelt haben, während die arborealen Boophis-Arten das madagassische Äquivalent von Baumfröschen und Glasfröschen sind., Die Pseudoxyrhophiinschlangen Madagaskars haben sich zu fossilen, baumartigen, terrestrischen und semi-aquatischen Formen entwickelt, die mit den Colubroid-Faunen im Rest der Welt konvergieren. Diese madagassischen Beispiele sind deutlich älter als die meisten anderen hier vorgestellten Beispiele: Madagaskars Fauna hat sich isoliert entwickelt, seit sich die Insel vor etwa 88 Millionen Jahren von Indien getrennt hat, und die Mantellidae entstanden um 50 mya., Ältere Beispiele sind bekannt: Das K-Pg-Aussterbeereignis, das vor 65 Millionen Jahren das Verschwinden der Dinosaurier und der meisten anderen Reptilien-Megafauna verursachte, wird als ein globales adaptives Strahlungsereignis angesehen, das die heute existierende Säugetiervielfalt geschaffen hat.