Biologie I (Deutsch)

Aktive Transportmechanismen erfordern die Verwendung der Zellenergie, üblicherweise in Form von Adenosintriphosphat (ATP). Wenn sich eine Substanz gegen ihren Konzentrationsgradienten in die Zelle bewegen muss—das heißt, wenn die Konzentration der Substanz in der Zelle größer ist als ihre Konzentration in der extrazellulären Flüssigkeit (und umgekehrt)—, muss die Zelle Energie verwenden, um die Substanz zu bewegen. Einige aktive Transportmechanismen bewegen kleinmolekulare Materialien wie Ionen durch die Membran. Andere Mechanismen transportieren viel größere Moleküle.,

Elektrochemischer Gradient

Wir haben einfache Konzentrationsgradienten—differentielle Konzentrationen einer Substanz über einen Raum oder eine Membran—diskutiert, aber in lebenden Systemen sind Gradienten komplexer. Da Ionen in und aus Zellen gelangen und weil Zellen Proteine enthalten, die sich nicht über die Membran bewegen und meist negativ geladen sind, gibt es auch einen elektrischen Gradienten, einen Ladungsunterschied, über die Plasmamembran., Das Innere lebender Zellen ist elektrisch negativ in Bezug auf die extrazelluläre Flüssigkeit, in der sie gebadet werden, und gleichzeitig haben Zellen höhere Kaliumkonzentrationen (K+) und niedrigere Natriumkonzentrationen (Na+) als die extrazelluläre Flüssigkeit. In einer lebenden Zelle neigt der Konzentrationsgradient von Na+ dazu, ihn in die Zelle zu treiben, und der elektrische Gradient von Na+ (einem positiven Ion) neigt auch dazu, ihn nach innen in das negativ geladene Innere zu treiben. Die Situation ist jedoch für andere Elemente wie Kalium komplexer., Der elektrische Gradient von K+, einem positiven Ion, neigt ebenfalls dazu, es in die Zelle zu treiben, aber der Konzentrationsgradient von K+ neigt dazu, K+ aus der Zelle zu treiben (Abbildung 1). Der kombinierte Gradient von Konzentration und elektrischer Ladung, der ein Ion beeinflusst, wird als elektrochemischer Gradient bezeichnet.

Bewegen gegen einen Gradienten

Um Substanzen gegen einen konzentrations-oder elektrochemischen Gradienten zu bewegen, muss die Zelle Energie verwenden. Diese Energie wird aus ATP gewonnen, das durch den Stoffwechsel der Zelle erzeugt wird., Aktive Transportmechanismen, zusammenfassend Pumpen genannt, wirken gegen elektrochemische Gradienten. Kleine Substanzen passieren ständig Plasmamembranen. Der aktive Transport hält die Konzentrationen von Ionen und anderen Substanzen aufrecht, die lebende Zellen angesichts dieser passiven Bewegungen benötigen. Ein Großteil der Stoffwechselenergie einer Zelle kann für die Aufrechterhaltung dieser Prozesse aufgewendet werden. (Der größte Teil der Stoffwechselenergie einer roten Blutkörperchen wird verwendet, um das Ungleichgewicht zwischen dem äußeren und dem inneren Natrium-und Kaliumspiegel aufrechtzuerhalten, das von der Zelle benötigt wird.,) Da aktive Transportmechanismen vom Energiestoffwechsel einer Zelle abhängen, reagieren sie empfindlich auf viele Stoffwechselgifte, die die ATP-Versorgung stören.

Es existieren zwei Mechanismen für den Transport von kleinmolekularem Material und kleinen Molekülen. Der primäre aktive Transport bewegt Ionen über eine Membran und erzeugt einen Ladungsunterschied über diese Membran, der direkt von ATP abhängt. Der sekundäre aktive Transport beschreibt die Bewegung von Material, die auf den elektrochemischen Gradienten zurückzuführen ist, der durch den primären aktiven Transport hergestellt wird und nicht direkt ATP erfordert.,

Trägerproteine für den aktiven Transport

Eine wichtige Membrananpassung für den aktiven Transport ist das Vorhandensein spezifischer Trägerproteine oder-pumpen zur Erleichterung der Bewegung: Es gibt drei Arten dieser Proteine oder Transporter (Abbildung 2). Ein uniporter trägt ein bestimmtes ion oder Molekül. Ein Transporter trägt zwei verschiedene Ionen oder Moleküle, beide in die gleiche Richtung. Ein Antiporter trägt auch zwei verschiedene Ionen oder Moleküle, aber in verschiedene Richtungen. Alle diese Transporter können auch kleine, ungeladene organische Moleküle wie Glukose transportieren., Diese drei Arten von Trägerproteinen finden sich auch in der erleichterten Diffusion, erfordern jedoch kein ATP, um in diesem Prozess zu arbeiten. Einige Beispiele für Pumpen für den aktiven Transport sind Na+ – K+ ATPase, die Natrium–und Kaliumionen trägt, und H+ – K+ ATPase, die Wasserstoff-und Kaliumionen trägt. Beide sind Antiporterträgerproteine. Zwei weitere Trägerproteine sind Ca2+ ATPase und H+ ATPase, die jeweils nur Calcium-bzw. Beide sind Pumpen.

Abbildung 2. Ein uniporter trägt ein Molekül oder ion., Ein Transporter trägt zwei verschiedene Moleküle oder Ionen, beide in die gleiche Richtung. Ein Antiporter trägt auch zwei verschiedene Moleküle oder Ionen, jedoch in verschiedene Richtungen. (credit: modification of work by „Lupask“ /Wikimedia Commons)

Primary Active Transport

Der primäre aktive Transport, der mit dem aktiven Transport von Natrium und Kalium funktioniert, ermöglicht den sekundären aktiven Transport. Die zweite Transportmethode wird weiterhin als aktiv angesehen, da sie von der Energienutzung ebenso abhängt wie der Primärtransport (Abbildung 3).,

Abbildung 3. Der primäre aktive Transport bewegt Ionen über eine Membran und erzeugt einen elektrochemischen Gradienten (elektrogener Transport). (credit: Änderung der Arbeit von Mariana Ruiz Villareal)

Eine der wichtigsten Pumpen in Tierzellen ist die Natrium-Kalium-Pumpe (Na+ – K+ ATPase), die den elektrochemischen Gradienten (und die richtigen Konzentrationen von Na+ und K+) in lebenden Zellen aufrechterhält., Die Natrium-Kalium-Pumpe bewegt K+ in die Zelle, während sie gleichzeitig Na+ heraus bewegt, in einem Verhältnis von drei Na+ für jeweils zwei K+ – Ionen, die eingezogen werden. Die Na+ – K+ ATPase existiert in zwei Formen, abhängig von ihrer Ausrichtung auf das Innere oder Äußere der Zelle und ihrer Affinität zu Natrium-oder Kaliumionen. Der Prozess besteht aus den folgenden sechs Schritten.

1. Mit dem Enzym, das auf das Innere der Zelle ausgerichtet ist, hat der Träger eine hohe Affinität zu Natriumionen. Drei Ionen binden an das protein.,
2. ATP wird durch den Proteinträger hydrolysiert und eine energiereiche Phosphatgruppe bindet daran.
3. Dadurch verändert der Träger seine Form und orientiert sich wieder an der Außenseite der Membran. Die Affinität des Proteins zu Natrium nimmt ab und die drei Natriumionen verlassen den Träger.
4. Die Formänderung erhöht die Affinität des Trägers zu Kaliumionen, und zwei solcher Ionen binden sich an das Protein. Anschließend löst sich die Niedrigenergiephosphatgruppe vom Träger.,
5. Wenn die Phosphatgruppe entfernt und Kaliumionen gebunden werden,positioniert sich das Trägerprotein in Richtung des Zellinneren.
6. Das Trägerprotein hat in seiner neuen Konfiguration eine verminderte Affinität zu Kalium, und die beiden Ionen werden in das Zytoplasma freigesetzt. Das Protein hat jetzt eine höhere Affinität zu Natriumionen und der Prozess beginnt von vorne.

Als Ergebnis dieses Prozesses sind mehrere Dinge passiert. Zu diesem Zeitpunkt befinden sich mehr Natriumionen außerhalb der Zelle als innen und mehr Kaliumionen innen als außen., Für alle drei Natriumionen, die sich bewegen, bewegen sich zwei Kaliumionen ein. Dies führt dazu, dass der Innenraum im Vergleich zum Äußeren etwas negativer ist. Dieser Unterschied in der Ladung ist wichtig, um die für den sekundären Prozess notwendigen Bedingungen zu schaffen. Die Natrium-Kalium-Pumpe ist daher eine elektrogene Pumpe (eine Pumpe, die ein Ladungsungleichgewicht erzeugt), die ein elektrisches Ungleichgewicht über die Membran erzeugt und zum Membranpotential beiträgt.,

Sekundärer aktiver Transport (Co-Transport)

Sekundärer aktiver Transport bringt Natriumionen und möglicherweise andere Verbindungen in die Zelle. Da Natriumionenkonzentrationen aufgrund der Wirkung des primären aktiven Transportprozesses außerhalb der Plasmamembran aufbauen, wird ein elektrochemischer Gradient erzeugt. Wenn ein Kanalprotein existiert und offen ist, werden die Natriumionen durch die Membran gezogen. Diese Bewegung wird verwendet, um andere Substanzen zu transportieren, die sich durch die Membran an das Transportprotein binden können (Abbildung 4)., Viele Aminosäuren sowie Glukose gelangen auf diese Weise in eine Zelle. Dieses Sekundärverfahren wird auch verwendet, um energiereiche Wasserstoffionen in den Mitochondrien pflanzlicher und tierischer Zellen zur Produktion von ATP zu speichern. Die potentielle Energie, die sich in den gespeicherten Wasserstoffionen ansammelt, wird in kinetische Energie umgewandelt, wenn die Ionen durch das Kanalprotein ATP-Synthase ansteigen, und diese Energie wird verwendet, um ADP in ATP umzuwandeln.

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