Enteric nervous system (Dansk)

The enteric nervous system (ENS) is the intrinsic nervous system of the gastrointestinal tract., Det indeholder en komplet refleks kredsløb, der registrerer den fysiologiske tilstand af mave-tarmkanalen, integrere oplysninger om tilstanden af mave-tarmkanalen, og giver output til at styre tarm bevægelse, flydende udveksling mellem tarmen og dens lumen, og lokale blodgennemstrømning (Gershon 2005; Furness 2006). Det er den eneste del af det perifere nervesystem, der indeholder omfattende neurale kredsløb, der er i stand til lokal, autonom funktion., ENS har omfattende, tovejs forbindelser med centralnervesystemet (CNS) og arbejder sammen med CNS for at kontrollere fordøjelsessystemet i sammenhæng med lokale og fysiologiske krav til hele kroppen. På grund af dens omfang og dens grad af autonomi er ENS blevet omtalt som en anden hjerne. Ens ‘ s roller er meget mere begrænsede end den faktiske hjerne, og derfor har denne analogi begrænset nytte.

ENS er en opdeling af det autonome nervesystem, hvor de andre opdelinger er det sympatiske og parasympatiske, som det har omfattende forbindelser med.,

• 1 Organisation og relationer
• 2 Typer af Enteriske Neuroner
• 3 Funktioner af enteriske nervesystem
  • 3.1 Kontrol af Motilitet
  • 3.2 Regulering af flydende udveksling og lokale blodgennemstrømning
  • 3.3 Regulering af mavens og pancreas sekretion
  • 3.4 Regulering af mave-endokrine celler
  • 3,5 Forsvar reaktioner
  • 3.6 Entero-tarm reflekser
  • 3.7 ENS-CNS interaktioner
• 4 Patologi
  • 4.,1 Neuro-immune interactions
• 5 References
• 6 Definitions
  • 6.1 Enteric nervous system
  • 6.2 Enteric neuron
  • 6.3 Myenteric plexus
  • 6.4 Submucosal plexus
  • 6.5 Intrinsic primary afferent neurons
  • 6.,6 Intestinofugal neuroner
• 7 Eksterne links
• 8 Se Også

Organisation og relationer

Det enteriske nervesystem består af tusindvis af små ganglier, der ligger inden for murene af spiserøret, maven, små og store tarme, bugspytkirtlen, galdeblæren og galdevejene træ, den nerve fibre, der forbinder disse ganglier, og nerve fibre, der leverer en muskel i tarm væg, slimhinder epitel, arterioler og andre effektor væv. Stort antal neuroner er indeholdt i det enteriske nervesystem, omkring 200-600 millioner i mennesker., Dette er langt flere neuroner end forekommer i noget andet perifert organ og svarer til antallet af neuroner i rygmarven.

ganglier indeholder neuroner og glial-celler, men ikke bindevæv elementer, og i mange henseender de er, som i struktur svarer til CNS, bortset fra at der ikke er nogen væsentlig blod-enteriske nervesystem barriere. Nervefiberbundter i det enteriske nervesystem består af aonsoner af enteriske neuroner, a .oner af ekstrinsiske neuroner, der projicerer til tarmvæggen, og gliaceller., To store sæt ganglier findes, de myenteriske ganglier mellem de ydre muskellag og de submukosale ganglier (fig.1). Den myenteriske ple .us danner et kontinuerligt netværk omkring tarmens omkreds og strækker sig fra den øvre spiserør til den indre anale sphincter. Den ganglionated submukøs plexus er til stede i de små og store tarme, men er fraværende fra spiserøret, og indeholder kun meget få ganglier i maven.

det enteriske nervesystem stammer fra neurale crestceller, der koloniserer tarmen under intrauterin liv., Det bliver funktionelt i den sidste tredjedel af drægtigheden hos mennesker og fortsætter med at udvikle sig efter fødslen.

Det enteriske nervesystem modtager input fra det parasympatiske og sympatiske dele af nervesystemet, og mave-tarmkanalen, også modtager en rigelig forsyning af afferente nervefibre, gennem vagus nerver og spinal afferente baner. Således er der en rig interaktion i begge retninger mellem det enteriske nervesystem, sympatiske prævertebrale ganglier og CNS.,

mave-tarmkanalen har også et omfattende endokrin signalsystem, og mange gastrointestinale funktioner er under dobbelt neuronal og endokrin kontrol (Furness et al. 1999). Enteriske neuroner interagerer også med det omfattende indre immunsystem i mave-tarmkanalen.

typer af enteriske neuroner

cirka 20 typer enteriske neuroner kan defineres ved deres funktioner (Brookes and Costa 2002; Furness 2006). Kombinationer af funktioner (morfologi, neurokemiske egenskaber, cellefysiologi og fremskrivninger til mål) hjælper med at definere hver type., Blandt de 20 typer kan tre klasser identificeres, iboende primære afferente neuroner (ipan ‘ er, også kaldet iboende sensoriske neuroner), interneuroner og motorneuroner. Ipan ‘ er registrerer organernes fysiske tilstand (for eksempel spænding i tarmvæggen) og kemiske egenskaber ved luminalindholdet (Furness et al. 2004). De reagerer på disse signaler for at indlede passende reflekskontrol af motilitet, sekretion og blodgennemstrømning. IPANs forbinder med hinanden, med interneuroner og direkte med motorneuroner. Interneuroner forbinder med andre interneuroner og med motorneuroner., Blandt de motoriske neuroner er muskel motoriske neuroner, secretomotor neuroner, secretomotor/ vasodilator neuroner og vasodilator neuroner.

Funktioner af enteriske nervesystem

Kontrol af Motilitet

mave-tarmkanalen har en ekstern muskel lag, hvis formål er at blande mad, så det udsættes for fordøjelsesenzymer, og at den absorberende foring af tarmen, og til at drive indholdet af mave-rør. Musklen slapper også af for at rumme øget hovedparten af indholdet, især i maven., Især hos mennesker har tyktarmen også en vigtig reservoirfunktion til at bevare fæces indtil afføring. De enteriske reflekskredsløb regulerer bevægelse ved at kontrollere aktiviteten af både e .citatoriske og hæmmende neuroner, der inderverer muskelen. Disse neuroner har co-sendere, for den excitatoriske neuroner, acetylcholin og tachykinins, og for de hæmmende neuroner nitrogenoxid, vasoaktivt intestinal peptid (VIP) og ATP. Der er også bevis for, at hypofyseadenylatcyklaseaktiverende peptid (PACAP) og kulilte (CO) bidrager til hæmmende transmission.,

tiderne for passage af indholdet gennem mave-tarmkanalen varierer afhængigt af fødevarens art, herunder mængden og næringsindholdet. Spiserørets peristaltiske aktivitet tager mad fra munden til maven på cirka 10 sekunder, hvor maden blandes med fordøjelsessafter. 1-2 timer efter et måltid, idet det flydende indhold fremdrives af gastriske peristaltiske bølger, når små aspirater ind i jejunum i løbet af denne tid., Væsken fra maven blandes med bugspytkirtel-og galdesekretioner for at danne det flydende indhold i tyndtarmen, kendt som chyme. Chyme blandes og bevæger sig langsomt langs tarmen, under kontrol af blanding og fremdrivende bevægelser orkestreret af ENS, mens fordøjelse og absorption af næringsstoffer forekommer. Den gennemsnitlige transittid gennem den menneskelige tyndtarme er 3-4 timer. Colonic transit hos raske mennesker tager 1-2 dage.Intrinsic reflekser af det enteriske nervesystem er afgørende for dannelsen af mønstre af motilitet i de små og tyktarmen., De største muskelbevægelser i tyndtarmen er: blandingsaktivitet; fremdrivende reflekser, der kun rejser i små afstande; det migrerende myoelektriske kompleks; peristaltiske rushes; og retropulsion forbundet med opkast. Det enteriske nervesystem er programmeret til at producere disse forskellige resultater. I modsætning til tarmen er peristaltik i maven en konsekvens af udførte elektriske hændelser (langsomme bølger), der genereres i muskelen., Intensiteten af gastrisk sammentrækning bestemmes af vagusnervernes handlinger, som danner forbindelser med enteriske neuroner i de myenteriske ganglier. Den proksimale mave slapper af for at imødekomme ankomsten af mad. Denne afslapning formidles også gennem vagusnerveforbindelser med enteriske neuroner. Således er de primære integrative Centre for kontrol af gastrisk motilitet i hjernestammen, mens de til kontrol af små og tyktarmen er i det enteriske nervesystem., I de fleste pattedyr, de kontraktile væv af den ydre mur af spiserøret er tværstribede muskulatur, og i andre, herunder mennesker, den proksimale halvdelen eller mere er tværstribede muskulatur. Den striberede muskeldel af spiserøret styres via vagus af et integrativt kredsløb i hjernestammen. Selvom de myenteriske ganglier er fremtrædende i den strierede muskeldel af spiserøret, er de modifikatorer, ikke væsentlige kontrolcentre, for spiserør peristaltik. de glatte muskelsfinkter begrænser og regulerer passagen af luminale indhold mellem regioner., I almindelighed slapper reflekser, der initieres proksimalt for sphincterne, af sphinctermusklen og letter passagen af indholdet, mens reflekser, der initieres distalt, begrænser retrograd passage af indhold til mere proksimale dele af fordøjelseskanalen.

forløbet af indholdet i en oral til anal retning hæmmes, når sympatisk nerveaktivitet øges. For at opnå dette hæmmes transmission fra enteriske e .citatoriske reflekser til muskelen, og sfinkterne sammentrækkes., De post-ganglioniske sympatiske neuroner anvender noradrenalin som den primære sender. Under hvileforhold har de sympatiske veje ringe indflydelse på motiliteten. De kommer i aktion, når beskyttelsesreflekser aktiveres.

Regulering af flydende udveksling og lokale blodgennemstrømning

Det enteriske nervesystem regulerer transport af vand og elektrolytter mellem tarm-lumen og vævsvæske rum. Det gør det ved at styre aktiviteten af sekretomotoriske neuroner, der inderverer slimhinden i små og tyktarmen og styrer dens permeabilitet for ioner., Neurotransmittere af secretomotoriske neuroner er vasoaktivt intestinalt peptid (VIP) og acetylcholin. Sekretion er integreret med vasodilatation, som giver noget af væsken, der udskilles. De fleste sekretomotoriske neuroner har cellelegemer i submukosale ganglier.

Fluxeser af væske, der er større end kroppens totale blodvolumen, krydser epiteloverfladerne i mave-tarmkanalen hver dag. Kontrol af denne væskebevægelse via det enteriske nervesystem er af største betydning for vedligeholdelsen af væske-og elektrolytbalancen i hele kroppen., De største fluxeser er på tværs af tyndtarmens epitel, med betydelig væskebevægelse, der også forekommer i tyktarmen, maven, bugspytkirtlen og galdeblæren. Vand bevæger sig mellem lumen i fordøjelseskanaler og kropsvæskerum som reaktion på overførsel af osmotisk aktive molekyler., Den største optagelse af vand, 8-9 liter pr dag, ledsager indad flux af næringsstoffer molekyler og Na+ gennem aktivering af næringsstof-co-transportører, og de største sekretion ledsager ydre begrænsning af Cl-og HCO3 i de små og store tarm, galde-blære og bugspytkirtel. I hvert af disse organer styres væskesekretion af enteriske reflekser. I tyndtarmen og det meste af tyktarmen er reflekserne kredsløb iboende i det enteriske nervesystem. De balancerer sekretion med absorberende fluxeser og trækker vand fra den absorberede væske og fra cirkulationen., Aktiviteten af de sekretomotoriske reflekser er under en fysiologisk vigtig kontrol fra hæmmende sympatiske nervebaner, der reagerer på ændringer i blodtryk og blodvolumen gennem centrale reflekscentre.

Lokale blodgennemstrømning til slimhinden er reguleret gennem enteriske vasodilator neuroner, så slimhinder blodgennemstrømningen er passende til at balancere de ernæringsmæssige behov i slimhinden og til at rumme de flydende udveksling mellem de kar, interstitiel væske og tarm-lumen. Der er ingen iboende vasokonstrictor neuroner., Den samlede blodgennemstrømning til tarmen reguleres fra CNS via sympatiske vasokonstriktorneuroner. De sympatiske vasokonstrictorneuroner virker i samspil med den autonome kontrol af andre vaskulære senge for at distribuere hjerteproduktionen i forhold til de relative behov hos alle organer. Således i tider med behov, selv under fordøjelsen, kan det sympatiske aflede blodgennemstrømningen væk fra mave-tarmkanalen.

regulering af gastrisk og bugspytkirtelsekretion

gastrisk syresekretion reguleres både af neuroner og af hormoner., Neural regulering sker gennem kolinerge neuroner med cellelegemer i maven af maven. Disse modtager e .citatoriske input både fra enteriske kilder og fra vagusnerverne.pancreas en .ymer er i høj grad afhængig af vago-vagale reflekser. Enteriske motoriske neuroner er den sidste fælles vej, men rollerne som iboende reflekser er mindre., Bugspytkirtelsekretion af bicarbonat, for at neutralisere duodenalindholdet, styres secretin, et hormon frigivet fra tolvfingertarmen, i synergi med aktiviteten af kolinerge og ikke-kolinerge enteriske neuroner. Sekretion i galdeblæren og bikarbonatsekretion i den distale mave er også nervestyret.

regulering af gastrointestinale endokrine celler

nervefibre løber tæt på endokrine celler i slimhinden i mave-tarmkanalen, hvoraf nogle er under neural kontrol., For eksempel, gastrin-celler i antrum af maven, er innervated af excitatoriske neuroner, der udnytter gastrin releasing peptid som den primære neurotransmitter. Omvendt påvirker hormoner frigivet af gastrointestinale endokrine celler slutningen af enteriske neuroner. På en måde fungerer de endokrine celler som smagsceller, der prøver det luminale miljø og frigiver messenger-molekyler i vævet i slimhinden, hvor nerveenderne findes. Dette er en nødvendig kommunikation, fordi nerveenderne adskilles fra lumen af slimhindeepitelet., En vigtig kommunikation er med serotonin (5-hydro .ytryptamin, 5-HT) indeholdende endokrine celler, som aktiverer motilitetsreflekser. Overdreven frigivelse af serotonin kan forårsage kvalme og opkastning, og antagonister af 5-HT3-receptoren er anti-kvalme.

forsvarsreaktioner

enteriske neuroner er involveret i en række forsvarsreaktioner i tarmen. Forsvarsreaktioner inkluderer diarr.for at fortynde og eliminere toksiner, overdrevet kolonisk fremdrivende aktivitet, der opstår, når der er patogener i tarmen, og opkast.,

væskesekretion fremkaldes af skadelige stimuli, især ved den intraluminale tilstedeværelse af visse vira, bakterier og bakterietoksiner. Denne sekretion skyldes i vid udstrækning stimulering af enteriske sekretomotoriske reflekser. Det fysiologiske formål er utvivlsomt at befri kroppen af patogener og deres produkter. Men hvis patogenerne overvælder kroppens evne til at klare sig, kan væsketab (diarr.) blive en alvorlig trussel mod organismen.,

Entero-enteriske reflekser

signaler mellem tarmområder bæres både af hormoner (såsom cholecystokinin, gastrin og secretin) og af nervekredsløb. Entero-enteriske reflekser regulerer en region i forhold til andre. For eksempel, når næringsstoffer kommer ind i tyndtarmen, forekommer udskillelse af fordøjelsesen .ymer fra bugspytkirtlen. En række nervekredsløb, der bærer signaler fra en tarmregion, til sympatiske ganglier og tilbage til tarmvæggen, giver et reguleringssystem, der er unikt for mave-tarmkanalen., Neuroner med cellelegemer i enteriske ganglier og terminaler i præ-vertebrale sympatiske ganglier danner de afferente lemmer af disse reflekser. Disse er kendt som intestinofugal afferente neuroner (IFANs) (Szurszewski et al. 2002).

ENS-CNS interaktioner

mave-tarmkanalen er på to måde kommunikation med CNS. Afferente neuroner formidler information om tilstanden i mave-tarmkanalen., Noget af dette når bevidsthed, herunder smerter og ubehag fra tarmen og de bevidste følelser af sult og metthed, som er integrerede opfattelser afledt af mave-tarmkanalen og andre signaler (for eksempel blodglukose). Andre afferente signaler, der for eksempel vedrører næringsbelastningen i tyndtarmen eller surheden i maven, når normalt ikke consciousness.In drej, CNS giver signaler til at kontrollere tarmen, som i de fleste tilfælde videresendes gennem ENS., For eksempel fremkalder synet og lugten af mad forberedende begivenheder i mave-tarmkanalen, herunder salivation og mavesyresekretion. Dette kaldes den cephaliske fase af fordøjelsen. Slugt mad stimulerer svælg og øvre spiserør, fremkalder afferente signaler, der er integreret i hjernestammen, og giver efterfølgende efferente signaler til enteriske neuroner i maven, der forårsager syresekretion og øget gastrisk volumen som forberedelse til fødevarens ankomst., I den anden ende af tarmen videresendes signaler fra tyktarmen og endetarmen til defekationscentre i rygmarven, hvorfra et programmeret sæt signaler overføres til tyktarmen, rektum og anal sfinkter for at forårsage afføring. Defekationscentrene er under hæmmende kontrol fra højere CNS-regioner og hæmning, der kan frigives, når det vælges at defekte.De andre centrale påvirkninger er gennem sympatiske veje, som er blevet diskuteret under afsnittene om kontrol af motilitet og regulering af væskeudveksling og lokal blodgennemstrømning ovenfor.,

patologi

Der er et stort antal patologier forbundet med den neurale regulering af fordøjelsen, mange af disse skyldes abnormiteter i det enteriske nervesystem (De Giorgio og Camilleri 2004; Spiller og Grundy 2004). En neuropatologi i tarmen er hirschprungs sygdom, hvor der opstår en agenese af det enteriske nervesystem, der strækker sig Pro .imalt fra endetarmen i forskellige afstande. Det er dødeligt, hvis det ikke behandles., Andre enteriske neuropatologier omfatter hypertrofisk pylorusstenose, esophageal atresi, gastroparesis, langsom transit forstoppelse, nogle tilfælde af esophageal reflu.og Chagas’ sygdom. Det irritable tarmsyndrom (IBS) betragtes undertiden som en enterisk neuropati, selvom IBS dækker et spektrum af tilstande.,

Neuro-immune interaktioner

To-vejs kommunikation finder sted mellem enteriske nervesystem og immunforsvar, mave-tarmkanalen, der er, sendere udgivet af terminaler enteriske neuroner i slimhinden indflydelse immun-relaterede celler, såsom mast celler, og cellerne i slimhinden frigivelse af aktive stoffer, herunder cytokiner og mast celle tryptase, at handle på enteriske neuroner (De Giorgio et al. 2004; Loma Lom et al. 2006)., Den inter-kommunikation, der forekommer i lidelser som Crohns sygdom og ulcerøs colitis, er kompleks og uden for denne korte gennemgang.

Brookes SJH, Costa m (2002) Cellular organi .ation of the pattedyrs enteriske nervesystem. I: Brookes SJH, Costa m (eds) Innervation af mave-tarmkanalen. Taylor og Frances, London & New York, pp 393-467

De Giorgio R, Camilleri M (2004) Menneskelige tarm neuropatier: morfologi og molekylær patologi. Neurogastroenterol. Motil., 16: 515-531

De Giorgio R, Guerrini S, Barbara G, Stanghellini V, De Ponti F, Corinaldesi R, Moses PL, Sharkey KA, Mawe GM (2004) Inflammatoriske neuropatier af enteriske nervesystem. Gastroenterologi 126: 1872-1883

Furness JB (2006) det enteriske nervesystem. Blackwell, Oxford, pp 274

Furness JB, Jones C, Nurgali K, Clerc N (2004) Iboende primære afferente neuroner og nerve kredsløb i tarmen. Prog. Neurobiol. 72: 143-164

Furness JB, kun .e .aa, Clerc N (1999) Næringsstofsmagning og signaleringsmekanismer i tarmen II., Tarmen som et sensorisk organ: neurale, endokrine og immunresponser. Er. J. Physiol. 277: G922-G928

Gershon MD (2005) nerver, reflekser og det enteriske nervesystem. J. Clin. Gastroenterol. 38: S184-s193

Loma.Ae, Linden DR, Ma .e GM, Sharkey KA (2006) effekter af gastrointestinal inflammation på enteroendokrine celler og enteriske neurale reflekskredsløb. Autonom. Neurosci. 126: 250-257

Spiller R, Grundy D (2004) Patofysiologi af det enteriske nervesystem, et grundlag for forståelse af funktionelle sygdomme., Blackwell, Oxford

Szurszewski JH, Ermilov LG, Miller SM (2002) Prevertebral ganglier og intestinofugal afferente neuroner. Gut 51: i6-i10

Interne referencer

Definitioner

Enteriske nervesystem

En opdeling af det autonome nervesystem, hvis komponent neuroner ligger inden for murene af fordøjelsesorganerne (spiserør, mave, tarm, bugspytkirtel, galdeblære og pancreato-biliær kanaler). Det enteriske nervesystem indeholder hele nervekredsløb til fordøjelsesorgankontrol og kan fungere autonomt.,

enterisk neuron

en neuron, hvis cellelegeme er i en ganglion i væggen i fordøjelseskanalen, galdesystemet eller bugspytkirtlen. De fleste enteriske neuroner skaber forbindelser med andre enteriske neuroner eller med mave-tarmvæv, såsom dets muskelfrakker, indre blodkar og kirtler.

Myenteric plexus

En plexus af små grupper af nerveceller (ganglier) og tilslutning af nerve fibre samt bundter, der ligger mellem longitudinale og cirkulære muskellag i fordøjelseskanalens væg og danner en kontinuerlig netværk fra den øverste del af spiserøret til det indre anal sphincter.,

Submukøs plexus

En plexus af små ganglier og tilslutning af nerve fibre samt bundter, der ligger inden submukøs lag, mellem den ydre muskulatur og slimhinden i de små og store tarme, danner en sammenhængende netværk fra duodenum til det indre anal sphincter.

Iboende primære afferente neuroner

Neuroner i det enteriske nervesystem, der er detektorer for de stater, af mave-organer, herunder påvisning af kemiske enheder i lumen af tarmen, og de spændinger i fordøjelseskanalens væg., Intrinsic primære afferente neuroner er de første neuroner af intrinsic neurale refleks kredsløb i tarmen.

Intestinofugale neuroner

neuroner med cellelegemer i tarmvæggen og aonsoner, der projicerer til og skaber forbindelser med neuroner i prævertebrale ganglier. Disse er afferente neuroner af reflekser mellem tarmregioner.

• John B. Furness’ hjemmeside

Se Også

Autonome Nervesystem, Hjerne, centralnervesystem