Hvad er et Protostom?

Protostomiens Oprindelse

udtrykket Protostomi (fra den græske “proto”, der betyder først og “stomi”, der betyder mund) blev opfundet af biologen Karl Grobben i 1908. Det adskiller en gruppe af hvirvelløse dyr baseret på skæbne blastopore (den første åbning af den tidlige fordøjelseskanalen) under embryonale udvikling., Dyr, hvor blastoporen bliver munden, kaldes protostomer; dem, hvor munden udvikler sig efter anus, kaldes deuterostomer (fra den græske “deutero”, der betyder anden og “stomi”, der betyder mund).

Protostomia og Deuterostomia anses super-phyletic taxa, der hver indeholder en bred vifte af dyr rækker. Traditionelt protostomes omfatter Annelida, leddyr, og Mollusca, og deuterostomes omfatter Echinodermata og Chordata., Grobben var ikke den første biolog, der anerkendte sondringen mellem disse to grupper, men han var den første, der lægger vægt på blastopores skæbne som et vigtigt kendetegn.,jeg>Skæbne blastopore: bliver munden

Udviklingsmæssige funktioner i deuterostomes

1. Spaltning mønster: radial spaltning
2. Skæbne blastopore: bliver anus
3. Dannelse af mesoderm: poser fra tarmen (endoderm)
4. Coelom dannelse: enterocoely
5. Larve type: dipleurula

Spaltning mønster refererer til celledeling fra et befrugtet celle, zygote, i hundredvis af celler, embryonet., I protostomer gennemgår den udviklende spiralygote spiral spaltning, en proces, hvor cellerne deler sig i en 45 angle vinkel til hinanden på grund af en justering af den mitotiske spindel. Justeringen af den mitotiske spindel årsager hver celle til at dele ligeligt, hvilket resulterer i en spiral forskydning af små celler, micromeres, der kommer til at sidde oven på grænsen mellem større celler, macromeres. Et andet superfyletisk udtryk, der bruges til at beskrive dyr med spiralspaltning, er Spiralia., Spiral spaltning kaldes også determinate spaltning, fordi cellernes funktion bestemmes tidligt i spaltningsprocessen. Fjernelse af en celle fra det udviklende embryo vil resultere i unormal udvikling, og individuelt fjernede celler vil ikke udvikle sig til komplette larver.

i deuterostomer gennemgår radiygoten radial spaltning, en proces, hvor cellerne deler sig vinkelret på hinanden. Radial spaltning er også kendt som ubestemt spaltning, fordi cellernes skæbne ikke er fastgjort tidligt i udviklingen., Fjernelse af en enkelt celle fra et udviklende embryo vil ikke forårsage unormal udvikling, og individuelt fjernede celler kan udvikle sig til komplette larver, der producerer identiske tvillinger, trillinger og så videre.

blastopores skæbne er klassisk blevet brugt som det definerende kendetegn for protostomer og deuterostomer. I protostomer Udvikler blastoporen sig i munden, og anus udvikler sig fra en åbning senere i udviklingen. I deuterostomer Udvikler blastoporen sig til anus, og munden udvikler sig sekundært.,

Mesoderm og coelom dannelse er tæt bundet sammen under udvikling. I protostomer stammer mesodermen fra et par celler kaldet mesentoblaster (også kaldet

4d-celler) ved siden af blastoporen, som derefter migrerer ind i blastocoel, embryoets indre hulrum, for at blive forskellige interne strukturer. I coelomater udhules mesentoblasterne for at blive coelomer, hulrum foret af et kontraktilt peritoneum, myoepitelet. I protostomer kaldes processen med coelomdannelse Schi .ocoely., I deuterostomer stammer mesodermen fra archenteron-væggen, en tidlig fordøjelseskanal dannet af endoderm. Archenteron pouches ud for at danne coelomic hulrum, i en proces kaldet enterocoely.

Protostomi og Deuterostomi er også kendetegnet ved forskellige larver. I de fleste protostomes, den larve type er en trochophore, dybest set defineret ved tilstedeværelsen af to ringe af multiciliated celler (prototroch og metatroch) omkring en cilierede zone omkring munden., De fleste deuterostomer har en dipleurula-type larve, defineret ved tilstedeværelsen af et felt af cilia (monocilierede celler), der omgiver munden.

Moderne reeksamen af Protostomia

For mere end et århundrede, biologer har opdelt den bilaterale dyr i to største slægter (den diphyletic oprindelse Bilateria), den mest kendte er den Protostomia/Deuterostomia split., Lignende afdelinger omfatter Zygoneura/Ambulacralia-Chordonia split foreslået af den tyske hvirvelløse embryolog Hatschek i 1888 Hyponeuralia/Epineuralia split foreslået af den franske zoolog Cuenot i 1940, og en Gastroneuralia/Notoneuralia split foreslået af den tyske zoolog Ulrich i 1951, blandt andre. Disse divisioner understregede ofte forskellige udviklingsmæssige og voksne træk, hvilket førte til forskellige navne og hypoteser om dyreforhold., Selvom ingen af disse grupper er blevet tildelt formel taksonomisk rang (for eksempel som subkingdom eller superphylum) ved den internationale kode for Internationaloologisk nomenklatur, forbliver navnene ikke desto mindre aktive i litteraturen.

moderne forskning i protostomeforhold bruger en række metoder og teknologier, der ikke var tilgængelige for biologer i begyndelsen af det tyvende århundrede, såsom Grobben., Moderne biologer beskæftiger elektron mikroskopi, fluorescerende mikroskopi, biokemi, og en samling af molekylære teknikker til at sekvens genomet, spore embryonale udvikling og få indsigt i, oprindelsen af forskellige gener og gene clusters, som Hox-gener. Andre forskningsområder, herunder cladistisk analyse og bioinformatik, fortsat yde vigtige bidrag. De sidstnævnte felter er computerbaserede teknologier, der anvender algoritmer og statistikker til at håndtere og analysere store datasæt, såsom lister over morfologiske tegn og nukleotidsekvenser., Sammen med nye paleontologiske opdagelser i fossilområdet, disse nye teknikker og teknologier giver moderne biologer en nyttig måde at undersøge de traditionelle protostomeforhold og udvikle nye hypoteser om dyreforhold og evolution.,

Med ankomsten af nye oplysninger og en mere omfattende undersøgelse af alle dyr rækker, den moderne opfattelse af Protostomia har udvidet fra oprindeligt foreslået af Grobben, som, på et eller andet tidspunkt, omfattede følgende rækker: Brachiopoda, Chaetognatha, Ringbærere, Ectoprocta, Entoprocta, Echiura, Gastrotricha, Gnathostomulida, Kinorhyncha, Loricifera, Nemertinea, Nematoda, Nematomorpha, Onychophora, Phoronida, Platyhelminthes, Priapulida, Rotifera, Sipuncula, og Tardigrada., Mange af disse phyla indeholder arter, der viser en eller flere udviklingsmæssige tegn skitseret af Grobben; imidlertid, det er sjældent at finde mere end en håndfuld arter fra enhver phylum, der opfylder alle de traditionelle protostomekriterier. Der er rejst spørgsmål om deres forhold, selv blandt “typiske” protostomer som leddyr., For eksempel, den eneste kendte leddyr med typiske spiral spaltning er cirripede skaldyr (muslinger som Balanus balanoides) og nogle primitive chelicerates (såsom hestesko krabber og edderkopper), og disse er et par stykker i forhold til de millioner af arter i phylum. Desuden, nogle rækker, f.eks Ectoprocta, Nematomorpha, og Priapulida, ingen udviklingsmæssige tegn med den typiske protostome, og for andre, som Gnathostomulida og Loricifera, meget lidt udviklingsmæssige oplysninger findes., Dette har sat spørgsmålstegn ved protostomiens gyldighed som en naturlig, monofyletisk gruppe. Faktisk, hvorvidt Protostomi accepteres af biologer som monofyletisk, afhænger ofte af den indsamlede type data, såsom molekylære sekvenser, embryologi, og morfologi, og hvordan dataene analyseres.

Protostomiens evolutionære oprindelse og de grupper, Den inkluderer, forbliver en stor udfordring for moderne biologer., Selvom beviset for Protostomiens monofyl er undvigende, mange af phyla er tydeligt beslægtede, og udgør clades, som nogle biologer betragter som monofyletiske. For eksempel i 1997 Aguinaldo et al. der foreslås etablering af to klader i Protostomia baseret på molekylære sekvens data: Ecdysozoa (den molting dyr, herunder Arthropoda, Nematoda, Priapulida, og Tardigrada), og Lophotrochozoa (den cilierede dyr, herunder Annelida, Echiura, og Sipuncula)., Biologer fortsætter med at diskutere disse hypoteser og teste dem med uafhængige biokemiske, udviklingsmæssige, molekylære og morfologiske data.

ressourcer

bøger

Brusca, R. C. og G. J. Brusca. Hvirvelløse dyr, 2. udgave. New York: Sinauer Associates, 2003.

Nielsen, C. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla, 2.udg. New York: Oxford University Press, 2001.

tidsskrifter

Aguinaldo, A. M. A., et al. “Bevis for en Clade af nematoder, leddyr og andre Fældedyr.”Nature 387 (1997): 483-491 .

Løvtrup, S., “Gyldigheden af Protostomia-Deuterostomia teori.”Systematisk 24oologi 24 (1975): 96-108 .

Rick Hochberg, ph. d.