der Henviser til, at kutan mechanoreceptors give oplysninger, der hidrører fra eksterne stimuli, en anden stor klasse af receptorer giver oplysninger om mekaniske kræfter, der opstår fra selve kroppen, muskel-systemet i særdeleshed. Disse kaldes proprioceptorer, groft betyder ” receptorer for mig selv.,”Formålet med proprioceptorer er primært at give detaljerede og kontinuerlige oplysninger om placeringen af lemmerne og andre kropsdele i rummet (specialiserede mekanoreceptorer findes også i hjertet og større kar for at give information om blodtryk, men disse neuroner betragtes som en del af det viscerale motorsystem; se Kapitel 21). Mekanoreceptorer med lav tærskel, inklusive muskelspindler, Golgi-seneorganer og ledreceptorer, giver denne form for sensorisk information, som er vigtig for den nøjagtige udførelse af komplekse bevægelser., Information om hovedets position og bevægelse er særlig vigtig; i dette tilfælde er proprioceptorer integreret med det højt specialiserede vestibulære system, som betragtes separat i kapitel 14.
den mest detaljerede viden om proprioception stammer fra undersøgelser af muskelspindler, som findes i alle undtagen et par stribede (skelet) muskler. Muskelspindler består af fire til otte specialiserede intrafusale muskelfibre omgivet af en kapsel af bindevæv., De intrafusale fibre fordeles mellem de almindelige (ekstrafusale) fibre i skeletmuskulatur i et parallelt arrangement (figur 9.5). I den største af de adskillige intrafusale fibre opsamles kernerne i et udvidet område i midten af fiberen kaldet en pose; deraf navnet nukleare posefibre. Kernerne i de resterende to til seks mindre intrafusale fibre er linet op enkelt fil, med det resultat, at disse fibre kaldes nukleare kædefibre., Myelinerede sensoriske axoner, der tilhører gruppe Ia innervate muskel spindler, som omkranser den midterste del af begge typer af intrafusal fibre (se Figur 9.5 og Tabel 9.1). Ia a axonterminalen er kendt som den primære sensoriske ende af spindlen. Sekundær innervering tilvejebringes af gruppe II-a axoner, der inderverer kernekædefibrene og afgiver en mindre gren til kerneposefibrene. De intrafusale muskelfibre sammentrækkes, når de befales at gøre det af motoraksoner afledt af en pulje af specialiserede motorneuroner i rygmarven (kaldet Y-motorneuroner)., Den vigtigste funktion af muskelspindler er at give information om muskellængde (det vil sige, i hvilken grad de strækkes). En detaljeret redegørelse for, hvordan disse vigtige receptorer funktion under bevægelse er givet i kapitel 16 og 17.
figur 9, 5
en muskelspindel og flere ekstrafusale muskelfibre. Se tekst til beskrivelse. (Efter Matthe .s, 1964.)
tætheden af spindler i menneskelige muskler varierer., Store muskler, der genererer grove bevægelser, har relativt få spindler; i modsætning hertil er ekstraokulære muskler og de indre muskler i hånd og nakke rigt forsynet med spindler, hvilket afspejler vigtigheden af nøjagtige øjenbevægelser, behovet for at manipulere genstande med stor finesse og den kontinuerlige efterspørgsel efter præcis positionering af hovedet., Dette forhold mellem receptor tæthed og muskel størrelse er i overensstemmelse med den generalisering, at den sanse-motoriske apparat på alle niveauer i nervesystemet er meget rigere for hænder, hoved, tale-organer og andre dele af kroppen, der er vant til at udføre især vigtig og krævende opgaver. Spindler mangler helt i nogle få muskler, såsom dem i mellemøret, som ikke kræver den slags feedback, som disse receptorer giver.,mens muskelspindler er specialiserede til at signalere ændringer i muskellængde, informerer mekanoreceptorer med lav tærskel i sener centralnervesystemet om ændringer i muskelspænding. Disse mekanoreceptorer, kaldet Golgi seneorganer, er inderveret af grene af gruppe Ib afferenter og fordeles mellem de kollagenfibre, der danner senerne (se Kapitel 16).
endelig indsamler hurtigt tilpassede mekanoreceptorer i og omkring samlinger dynamisk information om lemmerposition og ledbevægelse. Funktionen af disse fælles receptorer er ikke godt forstået.