Mikrotubuli er trådet intracellulære strukturer, der er ansvarlige for forskellige former for bevægelser i alle eukaryote celler. Mikrotubuli er involveret i nuklein-og celledeling, organisering af intracellulær struktur og intracellulær transport såvel som ciliær og flagellær motilitet., Fordi mikrotubuli ‘ s funktioner er så kritiske for eksistensen af eukaryote celler (inklusive vores egne), er det vigtigt, at vi forstår deres sammensætning, hvordan de samles og demonteres, og hvordan deres samling/demontering og funktioner reguleres af celler.
af hensyn til kortfattethed vil kun de meget grundlæggende og universelle begreber om mikrotubuli og deres organisation i flagella blive præsenteret her, hvilket efterlader mange spørgsmål ubesvarede., Du vil opdage, at lærebøger giver mere komplette beskrivelser af mikrotubuli og deres strukturer og funktioner, men de efterlader også mange spørgsmål ubesvarede. Lærebøger sjældent fortælle os, er, hvor meget videnskab kender og ikke ved om dem, og selvfølgelig kan de ikke være ajour med de nyeste opdagelser. For fuldt ud at forstå et emne er det vigtigt at gå til flere kilder. Hvis emnet er særligt vigtigt for dig, skal du søge den primære litteratur, nemlig originale forskningsrapporter.,
“byggesten” af mikrotubuli – tubuliner
alle eukaryote celler producerer proteinet tubulin på den sædvanlige måde. Den sædvanlige måde er selvfølgelig ved transkription af gener, der koder for tubulin for at producere messenger RNA, efterfulgt af translation af mRNA af ribosomerne for at producere protein. Celler opretholder mindst to typer tubulin, som vi kalder alfa tubulin og beta tubulin. Det er imidlertid tvivlsomt, at de to typer kan findes i celler som individuelle proteiner.,
Alfa og beta tubulin binder spontant hinanden til dannelse af en funktionel underenhed, som vi kalder en heterodimer. En heterodimer er et protein, der består af to forskellige genprodukter. Udtrykket er helt beskrivende-præfikset hetero-betyder “anderledes”, præfikset di – betyder” to”, og suffikset-mer refererer til en enhed, i dette tilfælde et enkelt polypeptid. Det er klart, at celler ikke fortsætter med at fremstille tubulin (eller noget andet protein), før de løber tør for ressourcer. Nogle proces skal regulere syntesen af tubulin., En fælles reguleringsmekanisme er feedbackhæmning.
figuren illustrerer inhiberingen af tubulinsyntese ved tilstedeværelsen af heterodimerer i systemet. Præcis hvordan denne hæmning finder sted er irrelevant for denne diskussion. Mere om det vigtige begreb feedback hæmning kan findes andre steder.
samling af mikrotubuli
Når intracellulære betingelser favoriserer samling, samles tubulin-heterodimere til lineære protofilamenter. Protofilamenter samles igen i mikrotubuli., Al sådan samling er underlagt regulering af cellen.
Mikrotubuli danne en ramme for strukturer såsom spindel apparat, der vises under celledeling, eller whiplike organeller er kendt som cilier og flageller. Cilia og flagella er de mest velundersøgte modeller til mikrotubuli struktur og samling, og bruges ofte af lærebøger til at introducere mikrotubuli.
dynamisk ustabilitet af mikrotubuli
under steady state betingelser en mikrotubule kan synes at være helt stabil, men der er handling finder sted konstant., Populationer af mikrotubuli består normalt af nogle, der krymper og nogle, der vokser. En enkelt mikrotubule kan svinge mellem vækst-og forkortelsesfaser. Under vækst tilføjes heterodimerer til enden af en mikrotubule, og under krympning kommer de ud som intakte underenheder. Den samme heterodimer kan komme ud og gå tilbage.
Da selv tilsyneladende stabil microtubular strukturer har en iboende ustabilitet, anses de for at være i en dynamisk ligevægt, eller steady state., Se her for at lære om forskellen mellem en stabil tilstand og en sand ligevægt.
Cilia og Flagella
for at forstå reguleringen af mikrotubulesamling og funktion i enhver organisme er en vanskelig opgave. At studere mikrotubuli i celler som komplekse hvirveldyr (f.menneskelige) celler er en næsten umulig opgave uden et par “tip” om, hvordan man går videre. De grundlæggende mekanismer kan udarbejdes ved hjælp af en meget mindre kompleks biologisk model, såsom et flagellat., For eksempel er flagella af den fotosyntetiske protist Chlamydomonas sammensat af mikrotubuli, ligesom alle flagella og cilia.
Cilia og flagella har samme grundlæggende struktur. De er fastgjort til strukturer kendt som basale legemer, som igen er forankret til den cytoplasmatiske side af plasmamembranen. Fra de basale legemer strækker mikrotubulen “rygraden” sig og skubber plasmamembranen ud med den.
for at danne cilia eller flagella arrangerer mikrotubuli sig i et “9 + 2” array., Hver af de to centrale mikrotubuli består af en enkelt mikrotubule med 13 protofilamenter arrangeret til dannelse af væggen i et cirkulært rør. Hver af de ydre ni består af et par mikrotubuli, der deler en fælles væg (se tværsnittene af mikrotubuli i figuren). Se omhyggeligt på det komplette tværsnit. Det hårlignende udseende af flagella og cilia i et lysmikroskop er vildledende. Hele strukturen ligger inden for cytoplasmaet i cellen.
behandlingen, der gives her til strukturen af mikrotubuli, ignorerer deres sande kompleksitet., Funktionelle mikrotubuli inkluderer tilknyttede proteiner, forankringssteder og organiseringscentre, steder til en .ymaktivitet osv. I cilia og flagella, tubulin danner en kerne struktur, som andre proteiner bidrager strukturer kaldet dynein arme, radiale eger, og Ne .in links. Armene, egerne og forbindelserne holder mikrotubuli sammen og tillader interaktion mellem mikrotubuli, der overfladisk ligner glidningen af actin-og myosinfilamenter i muskelkontraktion.