mientras que los mecanoreceptores cutáneos proporcionan información derivada de estímulos externos, otra clase importante de receptores proporciona información sobre las fuerzas mecánicas que surgen del propio cuerpo, el sistema musculoesquelético en particular. Estos se llaman propioceptores, que significa aproximadamente » receptores para uno mismo.,»El propósito de los propioceptores es principalmente dar información detallada y continua sobre la posición de las extremidades y otras partes del cuerpo en el espacio (mecanorreceptores especializados también existen en el corazón y los vasos principales para proporcionar información sobre la presión arterial, pero estas neuronas se consideran parte del sistema motor visceral; ver Capítulo 21). Los mecanorreceptores de bajo umbral, incluidos los husos musculares, los órganos del tendón de Golgi y los receptores de las articulaciones, proporcionan este tipo de información sensorial, que es esencial para el rendimiento preciso de movimientos complejos., La información sobre la posición y el movimiento de la cabeza es particularmente importante; en este caso, los propioceptores están integrados con el sistema vestibular altamente especializado, que se considera por separado en el Capítulo 14.
el conocimiento más detallado sobre la propiocepción se deriva de los estudios de los husos musculares, que se encuentran en todos los músculos estriados (esqueléticos), excepto algunos. Los husos musculares consisten en cuatro a ocho fibras musculares intrafusales especializadas rodeadas por una cápsula de tejido conectivo., Las fibras intrafusales se distribuyen entre las fibras ordinarias (extrafusales) del músculo esquelético en una disposición paralela (figura 9.5). En la más grande de las varias fibras intrafusales, los núcleos se recogen en una región expandida en el Centro de la fibra llamada bolsa; de ahí el nombre de fibras de bolsa nuclear. Los núcleos en las restantes dos a seis fibras intrafusales más pequeñas están alineados en una sola fila, con el resultado de que estas fibras se llaman fibras de cadena nuclear., Los axones sensoriales mielinizados pertenecientes al grupo Ia inervan los husos musculares rodeando la porción media de ambos tipos de fibras intrafusales (ver figura 9.5 y tabla 9.1). El terminal del axón Ia se conoce como el final sensorial primario del huso. La inervación secundaria es proporcionada por los axones del Grupo II que inervan las fibras de la cadena nuclear y emiten una rama menor a las fibras de la bolsa nuclear. Las fibras musculares intrafusales se contraen cuando se les ordena hacerlo por axones motores derivados de un grupo de neuronas motoras especializadas en la médula espinal (llamadas neuronas motoras γ)., La función principal de los husos musculares es proporcionar información sobre la longitud muscular (es decir, el grado en que se están estirando). En los capítulos 16 y 17 se da una explicación detallada de cómo funcionan estos importantes receptores durante el movimiento.
Figura 9.5
Un huso muscular y varios extrafusal las fibras musculares. Ver texto para la descripción. (Después De Matthews, 1964.)
la densidad de los husos en los músculos humanos varía., Los músculos grandes que generan movimientos gruesos tienen relativamente pocos husos; en contraste, los músculos extraoculares y los músculos intrínsecos de la mano y el cuello están ricamente provistos de husos, lo que refleja la importancia de los movimientos oculares precisos, la necesidad de manipular objetos con gran finura y la demanda continua de posicionamiento preciso de la cabeza., Esta relación entre la densidad del receptor y el tamaño muscular es consistente con la generalización de que el aparato motor sensorial en todos los niveles del sistema nervioso es mucho más rico para las manos, la cabeza, los órganos del habla y otras partes del cuerpo que se utilizan para realizar tareas especialmente importantes y exigentes. Los husos carecen por completo de unos pocos músculos, como los del oído medio, que no requieren el tipo de retroalimentación que proporcionan estos receptores.,
mientras que los husos musculares están especializados para señalar cambios en la longitud muscular, los mecanorreceptores de bajo umbral en los tendones informan al sistema nervioso central sobre los cambios en la tensión muscular. Estos mecanorreceptores, llamados órganos tendinosos de Golgi, están inervados por ramas de los aferentes del grupo Ib y se distribuyen entre las fibras de colágeno que forman los tendones (ver capítulo 16).
finalmente, los mecanorreceptores que se adaptan rápidamente dentro y alrededor de las articulaciones recopilan información dinámica sobre la posición de las extremidades y el movimiento de las articulaciones. La función de estos receptores articulares no se conoce bien.