Calamar

Los calamar son moluscos de cuerpo blando cuyas formas evolucionaron para adoptar un estilo de vida depredador activo. La cabeza y el pie del calamar están en un extremo de un cuerpo largo, y este extremo es funcionalmente anterior, guiando al animal a medida que se mueve a través del agua. Un conjunto de ocho brazos y dos tentáculos distintivos rodean la boca; cada apéndice toma la forma de un hidrostat muscular y es flexible y prensil, generalmente con retoños en forma de disco.,

los retoños pueden estar directamente sobre el brazo o ser acechados. Sus bordes están rígidos con quitina y pueden contener dentículos diminutos como dientes. Estas características, así como una musculatura fuerte y un pequeño ganglio debajo de cada lechón para permitir el control individual, proporcionan una adherencia muy poderosa para agarrar a la presa. Los ganchos están presentes en los brazos y tentáculos en algunas especies, pero su función no está clara. Los dos tentáculos son mucho más largos que los brazos y son retráctiles. Los retoños se limitan a la punta espatulada del tentáculo, conocido como el manus.,

en el macho maduro, la mitad externa de uno de los brazos izquierdos es hectocotilizada – y termina en una almohadilla copulatoria en lugar de retoños. Esto se utiliza para depositar un espermatóforo dentro de la cavidad del manto de una hembra. Una parte ventral del pie se ha convertido en un embudo a través del cual el agua sale de la cavidad del manto.

la masa corporal principal está encerrada en el manto, que tiene una aleta nadadora a cada lado. Estas aletas no son la principal fuente de locomoción en la mayoría de las especies. La pared del manto es fuertemente musculosa e interna., La masa visceral, que está cubierta por una delgada epidermis membranosa, forma una región posterior en forma de cono conocida como la «joroba visceral». La concha del molusco se reduce a una «pluma» quitinosa longitudinal interna en la parte funcionalmente dorsal del animal; la pluma actúa para endurecer el calamar y proporciona accesorios para los músculos.

en la parte funcionalmente ventral del cuerpo hay una abertura a la cavidad del manto, que contiene las branquias (ctenidios) y aberturas de los sistemas excretor, digestivo y reproductivo., Un sifón inhalante detrás del embudo atrae agua a la cavidad de la repisa a través de una válvula. El calamar utiliza el embudo para la locomoción a través de la propulsión a chorro precisa. En esta forma de locomoción, el agua es aspirada dentro de la cavidad del manto y expulsada fuera del embudo en un chorro rápido y fuerte. La dirección de desplazamiento varía según la orientación del embudo. Los calamares son nadadores fuertes y ciertas especies pueden «volar» por distancias cortas fuera del agua.,

Camuflaje

Los calamar hacen uso de diferentes tipos de camuflaje, a saber, camuflaje activo para la coincidencia de fondo (en aguas poco profundas) y contra-iluminación. Esto ayuda a protegerlos de sus depredadores y les permite acercarse a sus presas.

la piel está cubierta de cromatóforos controlables de diferentes colores, lo que permite al calamar combinar su coloración con su entorno. Además, el juego de colores puede distraer a la presa de los tentáculos que se aproximan del calamar., La piel también contiene reflectores de luz llamados iridóforos y leucóforos que, cuando se activan, en milisegundos crean patrones de piel cambiantes de luz polarizada. Este camuflaje de la piel puede servir varias funciones, como la comunicación con los calamares cercanos, la detección de presas, la navegación y la orientación durante la caza o la búsqueda de refugio. El control Neural de los iridóforos que permite cambios rápidos en la iridiscencia de la piel parece estar regulado por un proceso colinérgico que afecta a las proteínas reflectinas.,

algunos calamar mesopelágicos como el calamar luciérnaga (Watasenia scintillans) y el calamar de aguas Medias (Abralia veranyi) usan camuflaje contra-iluminación, generando luz para que coincida con la luz que desciende de la superficie del Océano. Esto crea el efecto de colorido, haciendo que la parte inferior más ligero que el upperside.

La Contra-iluminación también es utilizada por el calamar hawaiano bobtail (euprymna scolopes), que tiene bacterias simbióticas (Aliivibrio fischeri) que producen luz para ayudar al calamar a evitar depredadores nocturnos., Esta luz brilla a través de la piel del calamar en su parte inferior y es generada por un órgano de luz grande y complejo de dos lóbulos dentro de la cavidad del manto del calamar. Desde allí, se escapa hacia abajo, algunas viajando directamente, otras saliendo de un reflector en la parte superior del órgano (lado dorsal). Debajo hay una especie de iris, que tiene ramas (divertículos) de su saco de tinta, con una lente debajo de ella; tanto el reflector como la lente se derivan del mesodermo., El calamar controla la producción de luz cambiando la forma de su iris o ajustando la fuerza de los filtros amarillos en su parte inferior, que presumiblemente cambian el equilibrio de las longitudes de onda emitidas. La producción de luz muestra una correlación con la intensidad de la luz descendente, pero es aproximadamente un tercio más brillante; el calamar puede rastrear cambios repetidos en el brillo. Debido a que el calamar hawaiano se esconde en la arena durante el día para evitar a los depredadores, no usa contra-iluminación durante las horas del día.,

• los cromatóforos controlables de diferentes colores en la piel de un calamar le permiten cambiar su coloración y patrones rápidamente, ya sea para camuflaje o señalización.

• principio de camuflaje contra-iluminación del calamar luciérnaga, Watasenia scintillans. Cuando un depredador lo ve desde abajo, la luz del animal ayuda a igualar su brillo y color con la superficie del mar.,

distracción depredadora con tinta

Fossil Loligosepia aalensis del Jurásico Inferior; el saco de tinta todavía está lleno de pigmento negro de eumelanina

tacar a los depredadores expulsando una nube de tinta, dándose la oportunidad de escapar. La glándula de tinta y su bolsa de tinta asociada se vacía en el recto cerca del ano, lo que permite al calamar descargar rápidamente tinta negra en la cavidad del manto y el agua circundante., La tinta es una suspensión de partículas de melanina y se dispersa rápidamente para formar una nube oscura que oscurece las maniobras de escape del calamar. Los peces depredadores también pueden ser disuadidos por la naturaleza alcaloide de la descarga que puede interferir con sus quimiorreceptores.

sistema nervioso y órganos de los sentidos

más información: inteligencia de cefalópodos

los cefalópodos tienen el sistema nervioso más desarrollado entre los invertebrados. Los calamares tienen un cerebro complejo en forma de anillo nervioso que rodea el esófago, encerrado en un cráneo cartilaginoso., Los ganglios cerebrales pareados por encima del esófago reciben información sensorial de los ojos y los estatocistos, y los ganglios adicionales por debajo controlan los músculos de la boca, el pie, el manto y las vísceras. Axones gigantes de hasta 1 mm (0,039 pulg.) de diámetro transmiten mensajes nerviosos con gran rapidez a los músculos circulares de la pared del manto, lo que permite una contracción síncrona y potente y una velocidad máxima en el sistema de propulsión a chorro.

los ojos pareados, a ambos lados de la cabeza, están alojados en cápsulas fusionadas con el cráneo., Su estructura es muy similar a la de un ojo de pez, con una lente globular que tiene una profundidad de enfoque de 3 cm (1 in) hasta el infinito. La imagen se enfoca cambiando la posición de la lente, como en una cámara o telescopio, en lugar de cambiar la forma de la lente, como en el ojo humano. El calamar se ajusta a los cambios en la intensidad de la luz expandiendo y contrayendo la pupila en forma de hendidura. Los calamares de aguas profundas de la familia Histioteuthidae tienen ojos de dos tipos y orientación diferentes., El gran ojo izquierdo tiene forma tubular y mira hacia arriba, presumiblemente buscando las siluetas de los animales más altos en la columna de agua. El ojo derecho de forma normal apunta hacia adelante y hacia abajo para detectar presas.

Los estatoquistes participan en el mantenimiento del equilibrio y son análogos al oído interno de los peces. Están alojados en cápsulas cartilaginosas a ambos lados del cráneo. Proporcionan al calamar información sobre su posición corporal en relación con la gravedad, su orientación, aceleración y rotación, y son capaces de percibir las vibraciones entrantes., Sin los estatocistos, el calamar no puede mantener el equilibrio. El calamar parece tener una audición limitada, pero la cabeza y los brazos tienen líneas de células ciliadas que son débilmente sensibles a los movimientos del agua y a los cambios de presión, y son análogas en función al sistema de líneas laterales de los peces.,

sistema reproductivo

Onykia ingens macho con pene erigido a 67 cm (26 in)

los sexos están separados en calamar, existiendo una sola gónada en la parte posterior del cuerpo con fecundación externa, y normalmente teniendo lugar en el manto cavidad de la hembra. El macho tiene un testículo desde el cual los espermatozoides pasan a un solo gonoducto donde se enrollan juntos en un haz largo, o espermatóforo., El gonoducto es alargado en un «pene» que se extiende en la cavidad del manto y a través del cual se expulsan los espermatóforos. En las especies de aguas poco profundas, el pene es corto, y el espermatóforo es eliminado de la cavidad del manto por un tentáculo del macho, que está especialmente adaptado para el propósito y conocido como hectocotylus, y colocado dentro de la cavidad del manto de la hembra durante el apareamiento.,

Hectocotylus de Uroteuthis duvauceli: un tentáculo del macho es adaptado para la transferencia del espermatóforo

La hembra tiene un gran translúcido ovario, situado hacia la parte posterior de la masa visceral. Desde aquí, los huevos viajan a lo largo del gonocoel, donde hay un par de glándulas nidamentales blancas, que se encuentran antes de las branquias. También están presentes glándulas nidamentales accesorias con manchas rojas que contienen bacterias simbióticas; ambos órganos están asociados con la fabricación de nutrientes y la formación de conchas para los huevos., El gonocoel entra en la cavidad del manto en el gonoporo, y en algunas especies, los receptáculos para almacenar espermatóforos se encuentran cerca, en la pared del manto.

en las especies de aguas poco profundas de la plataforma continental y las zonas epipelágicas o mesopelágicas, con frecuencia uno o ambos pares de brazos IV de machos se modifican en hectocotilos. Sin embargo, la mayoría de los calamar de aguas profundas carecen de brazos hectocótilos y tienen penes más largos; Ancistrocheiridae y Cranchiinae son excepciones., Los calamares gigantes del género Architeuthis son inusuales en que poseen un pene grande y puntas de brazo modificadas, aunque si estos últimos se utilizan para la transferencia de espermatóforos es incierto. El alargamiento del pene se ha observado en la especie de aguas profundas Onykia ingens; cuando está erecto, el pene puede ser tan largo como el manto, la cabeza y los brazos combinados. Como tal, el calamar de aguas profundas tiene la mayor longitud del pene conocida en relación con el tamaño corporal de todos los animales móviles, el segundo en todo el reino animal solo después de ciertos percebes sésiles.,

sistema Digestivo

vista Ventral de las vísceras de una mujer Chtenopteryx sicula

Como todos los cefalópodos, los calamares son depredadores y tienen complejos sistemas digestivos. La boca está equipada con un pico agudo y córneo, principalmente hecho de quitina y proteínas reticuladas, que se utiliza para matar y desgarrar presas en trozos manejables., El pico es muy robusto, pero no contiene minerales, a diferencia de los dientes y mandíbulas de muchos otros organismos; las proteínas entrecruzadas son ricas en histidina y glicina y le dan al pico una rigidez y dureza mayor que la mayoría de los materiales orgánicos sintéticos equivalentes. Los estómagos de las ballenas capturadas a menudo tienen picos de calamar indigestos dentro. La boca contiene la rádula, la lengua áspera común a todos los moluscos excepto bivalvia, que está equipada con múltiples filas de dientes., En algunas especies, la saliva tóxica ayuda a controlar a las presas grandes; cuando se somete, el alimento puede ser desgarrado en pedazos por el pico, trasladado al esófago por la rádula y tragado.

el bolo alimenticio se mueve a lo largo del intestino por ondas de contracciones musculares (peristaltismo). El esófago largo conduce a un estómago musculoso aproximadamente en el medio de la masa visceral. La glándula digestiva, que es equivalente a un hígado vertebrado, diverticula aquí, al igual que el páncreas, y ambos se vacían en el ciego, un saco en forma de bolsa donde tiene lugar la mayor parte de la absorción de nutrientes., Los alimentos indigestos se pueden pasar directamente del estómago al recto, donde se une al flujo desde el ciego y se vacían a través del ano hacia la cavidad del manto. Los cefalópodos son de corta duración, y en los calamares maduros, se da prioridad a la reproducción; la hembra Onychoteuthis banksii, por ejemplo, se deshace de sus tentáculos de alimentación al alcanzar la madurez, y se vuelve flácida y débil después del desove.

sistemas cardiovasculares y excretores

la cavidad del manto del calamar es un saco lleno de agua de mar que contiene tres corazones y otros órganos que apoyan la circulación, la respiración y la excreción., El calamar tiene un corazón sistémico principal que bombea sangre alrededor del cuerpo como parte del sistema circulatorio general, y dos corazones branquiales. El corazón sistémico consta de tres cámaras, un ventrículo inferior y dos aurículas superiores, todas las cuales pueden contraerse para impulsar la sangre. Los corazones branquiales bombean sangre específicamente a las branquias para la oxigenación, antes de devolverla al corazón sistémico. La sangre contiene la proteína hemocianina rica en cobre, que se utiliza para el transporte de oxígeno a bajas temperaturas oceánicas y bajas concentraciones de oxígeno, y hace que la sangre oxigenada sea de un color azul profundo., A medida que la sangre sistémica regresa a través de dos venas cavas a los corazones branquiales, la excreción de orina, dióxido de carbono y solutos de desecho ocurre a través de bolsas (llamadas apéndices nefridiales) en las paredes de la vena cavas que permiten el intercambio de gases y la excreción a través del agua de mar de la cavidad del manto.

flotabilidad

el cuerpo de los calamares de vidrio (Cranchiidae) se llena principalmente por un celoma transparente que contiene iones de amonio para la flotabilidad.,

a diferencia de los nautiloides que tienen cámaras llenas de gas dentro de sus conchas que proporcionan flotabilidad, y los pulpos que viven cerca y descansan en el fondo marino y no requieren ser flotantes, muchos calamares tienen un receptáculo lleno de líquido, equivalente a la vejiga natatoria de un pez, en el celoma o tejido conectivo. Este depósito actúa como una cámara de flotabilidad química, con los pesados cationes metálicos típicos del agua de mar reemplazados por iones de amonio de bajo peso molecular, un producto de la excreción., La pequeña diferencia en la densidad proporciona una pequeña contribución a la flotabilidad por unidad de volumen, por lo que el mecanismo requiere una gran cámara de flotabilidad para ser eficaz. Dado que la cámara está llena de líquido, tiene la ventaja sobre una vejiga natatoria de no cambiar significativamente en volumen con la presión. Los calamares de vidrio de la familia Cranchiidae, por ejemplo, tienen un enorme celoma transparente que contiene iones de amonio y ocupa aproximadamente dos tercios del volumen del animal, lo que le permite flotar a la profundidad requerida. Aproximadamente la mitad de las 28 familias de calamar utilizan este mecanismo para resolver sus problemas de flotabilidad.,

más grande y más pequeño

ver también: calamar gigante, calamar colosal y tamaño de cefalópodo

un calamar gigante. Las barras están a un metro (3 pies) de distancia.

la mayoría de los calamar no tienen más de 60 cm (24 pulgadas) de largo, aunque el calamar gigante puede alcanzar los 13 m (43 pies). Las especies más pequeñas son probablemente los calamares pigmeos bentónicos Idiosepius, que crecen hasta una longitud del manto de 10 a 18 mm (0,4 a 0,7 pulgadas), y tienen cuerpos cortos y brazos rechonchos.,

en 1978, garras afiladas y curvas en las ventosas de tentáculos de calamar cortaron el revestimiento de goma en el casco del USS Stein. El tamaño sugiere el calamar más grande conocido en ese momento.

en 2003, se descubrió un espécimen grande de una especie abundante pero poco conocida, Mesonychoteuthis hamiltoni (el calamar colosal). Esta especie puede crecer hasta 10 m (33 pies) de longitud, por lo que es el invertebrado más grande. En febrero de 2007, un buque pesquero de Nueva Zelanda capturó el calamar más grande jamás documentado, pesando 495 kg (1.091 lb) y midiendo alrededor de 10 m (33 pies) de la Costa de la Antártida., La disección mostró que los ojos, utilizados para detectar presas en las profundidades del Océano Austral, excedían el tamaño de los balones de fútbol; estos pueden estar entre los ojos más grandes que hayan existido en el reino animal.