Enteric nervous system (Español)

The enteric nervous system (ENS) is the intrinsic nervous system of the gastrointestinal tract., Contiene circuitos reflejos completos que detectan la condición fisiológica del tracto gastrointestinal, integran información sobre el estado del tracto gastrointestinal y proporcionan salidas para controlar el movimiento intestinal, el intercambio de fluidos entre el intestino y su luz y el flujo sanguíneo local (Gershon 2005; Furness 2006). Es la única parte del sistema nervioso periférico que contiene extensos circuitos neuronales que son capaces de funcionar de forma local y autónoma., El ENS tiene amplias conexiones bidireccionales con el sistema nervioso central (SNC), y trabaja en concierto con el SNC para controlar el sistema digestivo en el contexto de las demandas fisiológicas locales y de todo el cuerpo. Debido a su extensión y su grado de autonomía, el ENS ha sido referido como un segundo cerebro. Los roles del ENS son mucho más restringidos que el cerebro real, por lo que esta analogía tiene una utilidad limitada.

la ENS es una división del sistema nervioso autónomo, siendo las otras divisiones la simpática y la parasimpática, con las que tiene extensas conexiones.,

• 1 Organización y relaciones
• 2 tipos de neuronas entéricas
• 3 Funciones del sistema nervioso entérico
  • 3.1 Control de la motilidad
  • 3.2 regulación del intercambio de fluidos y del flujo sanguíneo local
  • 3.3 regulación de la secreción gástrica y pancreática
  • 3.4 regulación del sistema endocrino gastrointestinal células
  • 3.5 reacciones de defensa
  • 3.6 reflejos entéricos
  • 3.7 interacciones ens-SNC
• 4 patología
  • 4.,1 Neuro-immune interactions
• 5 References
• 6 Definitions
  • 6.1 Enteric nervous system
  • 6.2 Enteric neuron
  • 6.3 Myenteric plexus
  • 6.4 Submucosal plexus
  • 6.5 Intrinsic primary afferent neurons
  • 6.,6 neuronas Intestinofugales
• 7 Enlaces externos
• 8 Ver también

organización y relaciones

el sistema nervioso entérico está compuesto por miles de pequeños ganglios que se encuentran dentro de las paredes del esófago, estómago, intestino delgado y grueso, páncreas, vesícula biliar y árbol biliar, las fibras nerviosas que conectan estos ganglios, y las fibras nerviosas que epitelio, arteriolas y otros tejidos efectores. Un gran número de neuronas están contenidas en el sistema nervioso entérico, alrededor de 200-600 millones en humanos., Esto es mucho más neuronas que ocurre en cualquier otro órgano periférico y es similar al número de neuronas en la médula espinal.

los ganglios contienen neuronas y células gliales, pero no elementos del tejido conectivo, y en muchos aspectos son similares en estructura al SNC, excepto que no hay una barrera significativa del sistema nervioso entérico-sanguíneo. Los haces de fibras nerviosas dentro del sistema nervioso entérico consisten en los axones de las neuronas entéricas, los axones de las neuronas extrínsecas que se proyectan a la pared intestinal y las células gliales., Se encuentran dos grandes conjuntos de ganglios, los ganglios mientéricos entre las capas musculares externas y los ganglios submucosos (Fig.1). El plexo mientérico forma una red continua, alrededor de la circunferencia del intestino y que se extiende desde la parte superior del esófago hasta el esfínter anal interno. El plexo submucoso ganglionado está presente en los intestinos delgado y grueso, pero está ausente del esófago y contiene solo muy pocos ganglios en el estómago.

el sistema nervioso entérico se origina en las células de la cresta neural que colonizan el intestino durante la vida intrauterina., Se vuelve funcional en el último tercio de la gestación en humanos, y continúa desarrollándose después del nacimiento.

el sistema nervioso entérico recibe entradas de las partes parasimpáticas y simpáticas del sistema nervioso, y el tracto gastrointestinal también recibe un suministro abundante de fibras nerviosas aferentes, a través de los nervios vago y las vías aferentes espinales. Así, existe una rica interacción, en ambas direcciones, entre el sistema nervioso entérico, los ganglios prevertebrales simpáticos y el SNC.,

el tracto gastrointestinal también alberga un extenso sistema de señalización endocrina, y muchas funciones gastrointestinales están bajo doble control neuronal y endocrino (Furness et al. 1999). Las neuronas entéricas también interactúan con el extenso sistema inmune intrínseco del tracto gastrointestinal.

tipos de neuronas entéricas

aproximadamente 20 tipos de neuronas entéricas se pueden definir por sus funciones (Brookes y Costa 2002; Furness 2006). Las combinaciones de características (morfología, propiedades neuroquímicas, fisiología celular y proyecciones a blancos) ayudan a definir cada tipo., Entre los 20 tipos, se pueden identificar tres clases, neuronas aferentes primarias intrínsecas (IPANs, también conocidas como neuronas sensoriales intrínsecas), interneuronas y neuronas motoras. Los ipan detectan el estado físico de los órganos (por ejemplo, tensión en la pared intestinal) y las características químicas del contenido luminal (Furness et al. 2004). Reaccionan a estas señales para iniciar un control reflejo apropiado de la motilidad, la secreción y el flujo sanguíneo. Las ipan se conectan entre sí, con interneuronas y directamente con neuronas motoras. Las interneuronas se conectan con otras interneuronas y con las neuronas motoras., Entre las neuronas motoras se encuentran las neuronas motoras musculares, las neuronas secretomotoras, las neuronas secretomotoras/ vasodilatadoras y las neuronas vasodilatadoras.

funciones del sistema nervioso entérico

Control de la motilidad

el tracto gastrointestinal tiene una capa muscular externa cuyos propósitos son mezclar los alimentos para que se expongan a las enzimas digestivas y al revestimiento absorbente del intestino, y propulsar el contenido del tubo digestivo. El músculo también se relaja para acomodar el mayor volumen de contenido, especialmente en el estómago., En humanos, en particular, el colon también tiene una importante función de reservorio para retener las heces hasta la defecación. Los circuitos reflejos entéricos regulan el movimiento mediante el control de la actividad de las neuronas excitatorias e inhibitorias que inervan el músculo. Estas neuronas tienen co-transmisores, para las neuronas excitadoras, acetilcolina y taquikininas, y para las neuronas inhibidoras óxido nítrico, péptido intestinal vasoactivo (VIP) y ATP. También hay evidencia de que el péptido activador de la adenilato ciclasa hipofisaria (PACAP) y el monóxido de carbono (CO) contribuyen a la transmisión inhibitoria.,

los tiempos para el paso del contenido a través del tracto gastrointestinal varían dependiendo de la naturaleza del alimento, incluida su cantidad y contenido de nutrientes. La actividad peristáltica del esófago lleva los alimentos de la boca al estómago en aproximadamente 10 segundos, donde los alimentos se mezclan con jugos digestivos. El vaciado gástrico se produce durante períodos de aproximadamente 1-2 horas después de una comida, el contenido licuado es propulsado por ondas peristálticas gástricas como pequeños aspirados en el yeyuno durante este tiempo., El líquido del estómago se mezcla con secreciones pancreáticas y biliares para formar el contenido líquido del intestino delgado, conocido como quimo. El quimo se mezcla y se mueve lentamente a lo largo del intestino, bajo el control de los movimientos de mezcla y propulsión orquestados por el ENS, mientras se produce la digestión y absorción de nutrientes. El tiempo promedio de tránsito a través del intestino delgado humano es de 3-4 horas. El tránsito colónico en humanos sanos toma 1-2 días.

los reflejos intrínsecos del sistema nervioso entérico son esenciales para la generación de los patrones de motilidad del intestino delgado y grueso., Los principales movimientos musculares en el intestino delgado son: actividad de mezcla; reflejos propulsivos que viajan solo pequeñas distancias; el complejo mioeléctrico migratorio; juncos peristálticos; y retropulsión asociada con vómitos. El sistema nervioso entérico está programado para producir estos diferentes resultados. En contraste con el intestino, el peristaltismo en el estómago es una consecuencia de eventos eléctricos conducidos (ondas lentas) que se generan en el músculo., La intensidad de la contracción gástrica está determinada por las acciones de los nervios vagos, que forman conexiones con las neuronas entéricas en los ganglios mientéricos. El estómago proximal se relaja para acomodar la llegada de los alimentos. Esta relajación también está mediada a través de las conexiones del nervio vago con las neuronas entéricas. Por lo tanto, los principales centros integradores para el control de la motilidad gástrica se encuentran en el tronco encefálico, mientras que los para el control del intestino delgado y grueso se encuentran en el sistema nervioso entérico., En la mayoría de los mamíferos, el tejido contráctil de la pared externa del esófago es músculo estriado, y en otros, incluidos los seres humanos, la mitad proximal o más es músculo estriado. La parte muscular estriada del esófago está controlada, a través del vago, por un circuito integrador en el tronco encefálico. Así, aunque los ganglios mientéricos son prominentes en la parte muscular estriada del esófago, son modificadores, no centros de control esenciales, para la peristalsis esofágica.

los esfínteres del músculo liso restringen y regulan el paso del contenido luminal entre regiones., En general, los reflejos que se inician proximal a los esfínteres relajan el músculo esfínter y facilitan el paso de los contenidos, mientras que los reflejos que se inician distalmente restringen el paso retrógrado de los contenidos a partes más proximales del tracto digestivo.

el progreso del contenido en una dirección oral a anal se inhibe cuando aumenta la actividad del nervio simpático. Para lograr esto, se inhibe la transmisión de los reflejos excitatorios entéricos al músculo y se contraen los esfínteres., Las neuronas simpáticas post-ganglionares utilizan noradrenalina como el transmisor primario. En condiciones de reposo, las vías simpáticas ejercen poca influencia sobre la motilidad. Entran en acción cuando se activan los reflejos protectores.

regulación del intercambio de fluidos y del flujo sanguíneo local

el sistema nervioso entérico regula el movimiento del agua y los electrolitos entre la luz intestinal y los compartimentos de fluidos tisulares. Lo hace dirigiendo la actividad de las neuronas secretomotoras que inervan la mucosa en el intestino delgado y grueso y controlan su permeabilidad a los iones., Los neurotransmisores de las neuronas secretomotoras son el péptido intestinal vasoactivo (VIP) y la acetilcolina. La secreción está integrada con la vasodilatación, que proporciona parte del líquido que se secreta. La mayoría de las neuronas secretomotoras tienen cuerpos celulares en ganglios submucosos.

flujos de líquido, mayores que el volumen total de sangre del cuerpo, cruzan las superficies epiteliales del tracto gastrointestinal cada día. El Control de este movimiento de fluido a través del sistema nervioso entérico es de primordial importancia para el mantenimiento del equilibrio de líquidos y electrolitos de todo el cuerpo., Los flujos más grandes se encuentran a través del epitelio del intestino delgado, con un movimiento significativo de líquidos que también ocurre en el intestino grueso, el estómago, el páncreas y la vesícula biliar. El agua se mueve entre los lúmenes de los órganos digestivos y los compartimentos de fluidos corporales en respuesta a la transferencia de moléculas osmóticamente activas., La mayor absorción de agua, 8-9 litros por día, acompaña el flujo hacia adentro de moléculas de nutrientes y Na+ a través de la activación de co-transportadores de nutrientes, y la mayor secreción acompaña los flujos hacia afuera de Cl y HCO3 en el intestino delgado y grueso, la vesícula biliar y el páncreas. En cada uno de estos órganos, la secreción de líquido está controlada por reflejos entéricos. En el intestino delgado y la mayor parte del colon Los circuitos reflejos son intrínsecos, en el sistema nervioso entérico. Equilibran la secreción con los flujos absorbentes y extraen agua del líquido absorbido y de la circulación., La actividad de los reflejos secretomotores está bajo un control fisiológicamente importante de las vías nerviosas simpáticas inhibitorias que responden a los cambios en la presión arterial y el volumen sanguíneo a través de los centros reflejos centrales.

el flujo sanguíneo Local a la mucosa se regula a través de neuronas vasodilatadoras entéricas de modo que el flujo sanguíneo de la mucosa es apropiado para equilibrar las necesidades nutritivas de la mucosa y para acomodar el intercambio de fluido entre la vasculatura, el líquido intersticial y la luz intestinal. No hay neuronas vasoconstrictoras intrínsecas., El flujo sanguíneo general al intestino se regula desde el SNC, a través de las neuronas vasoconstrictoras simpáticas. Las neuronas vasoconstrictoras simpáticas actúan En concierto con el control autonómico de otros lechos vasculares, para distribuir el gasto cardíaco en relación a las necesidades relativas de todos los órganos. Por lo tanto, en tiempos de necesidad, incluso durante la digestión, el simpático puede desviar el flujo sanguíneo del tracto gastrointestinal.

regulación de la secreción gástrica y pancreática

la secreción ácida gástrica está regulada tanto por las neuronas como por las hormonas., La regulación Neural es a través de neuronas colinérgicas con cuerpos celulares en la pared del estómago. Estos reciben entradas excitatorias tanto de fuentes entéricas como de los nervios vagos.

la secreción gástrica de HCl y pepsinógeno en el estómago, y la secreción de enzimas pancreáticas, depende en gran medida de los reflejos vago-vagales. Las neuronas motoras entéricas son la vía común final, pero las funciones de los reflejos intrínsecos son menores., La secreción pancreática de bicarbonato, para neutralizar el contenido duodenal, es secretina controlada, una hormona liberada desde el duodeno, en sinergia con la actividad de las neuronas entéricas colinérgicas y no colinérgicas. La secreción en la vesícula biliar y la secreción de bicarbonato en el estómago distal también están controladas por los nervios.

regulación de las células endocrinas gastrointestinales

Las fibras nerviosas corren cerca de las células endocrinas de la mucosa del tracto gastrointestinal, algunas de las cuales están bajo control neural., Por ejemplo, las células de gastrina en el antro del estómago son inervadas por neuronas excitadoras que utilizan péptido liberador de gastrina como el neurotransmisor primario. Por el contrario, las hormonas liberadas por las células endocrinas gastrointestinales influyen en las terminaciones de las neuronas entéricas. En cierto sentido, las células endocrinas actúan como células gustativas, que muestrean el ambiente luminal, y liberan moléculas mensajeras en el tejido de la mucosa, donde se encuentran las terminaciones nerviosas. Esta es una comunicación necesaria, porque las terminaciones nerviosas están separadas del lumen por el epitelio de la mucosa., Una comunicación importante es con la serotonina (5-hidroxitriptamina, 5-HT) que contiene células endocrinas que activan los reflejos de motilidad. La liberación excesiva de serotonina puede causar náuseas y vómitos, y los antagonistas del receptor 5-HT3 son anti-nauseabundos.

reacciones de Defensa

las neuronas entéricas están involucradas en una serie de reacciones de defensa del intestino. Las reacciones de defensa incluyen diarrea para diluir y eliminar toxinas, actividad propulsiva colónica exagerada que ocurre cuando hay patógenos en el intestino y vómitos.,

la secreción de fluidos es provocada por estímulos nocivos, particularmente por la presencia intraluminal de ciertos virus, bacterias y toxinas bacterianas. Esta secreción es debido en gran parte a la estimulación de entérico secretomotoras reflejos. El propósito fisiológico es, sin duda, librar al cuerpo de patógenos y sus productos. Sin embargo, si los patógenos abruman la capacidad del cuerpo para hacer frente, la pérdida de líquido (diarrea) puede convertirse en una amenaza grave para el organismo.,

reflejos Enteroentéricos

Las señales entre las regiones intestinales son transportadas tanto por hormonas (como colecistoquinina, gastrina y secretina) como por circuitos nerviosos. Entero-entéricas reflejos regular de una región en relación a los otros. Por ejemplo, cuando los nutrientes ingresan al intestino delgado, se produce la secreción de enzimas digestivas del páncreas. Una serie de circuitos nerviosos que llevan señales desde una región del intestino, a los ganglios simpáticos, y de vuelta a la pared intestinal proporcionan un sistema regulador que es único para el tracto gastrointestinal., Las neuronas con cuerpos celulares en ganglios entéricos y terminales en ganglios simpáticos pre-vertebrales forman las extremidades aferentes de estos reflejos. Estas se conocen como neuronas aferentes intestinofugales (IFANs) (Szurszewski et al. 2002).

interacciones SNC-ENS

el tracto gastrointestinal está en comunicación bidireccional con el SNC. Las neuronas aferentes transmiten información sobre el estado del tracto gastrointestinal., Parte de esto llega a la conciencia, incluyendo el dolor y la incomodidad del intestino y los sentimientos conscientes de hambre y saciedad, que son percepciones integradas derivadas del tracto gastrointestinal y otras Señales (glucosa en sangre, por ejemplo). Otras Señales aferentes, relativas, por ejemplo, a la carga de nutrientes en el intestino delgado, o la acidez del estómago, normalmente no alcanzan consciousness.In a su vez, el SNC proporciona señales para controlar el intestino, que, en la mayoría de los casos, se transmiten a través del ENS., Por ejemplo, la vista y el olor de los alimentos provocan eventos preparatorios en el tracto gastrointestinal, incluida la salivación y la secreción de ácido gástrico. Esto se denomina la fase cefálica de la digestión. La ingestión de alimentos estimula la faringe y el esófago superior, provocando señales aferentes que se integran en el tronco cerebral, y posteriormente proporcionan señales eferentes a las neuronas entéricas en el estómago que causan secreción ácida y aumento del volumen gástrico, en preparación para la llegada del alimento., En el otro extremo del intestino, las señales del colon y el recto se transmiten a los centros de defecación en la médula espinal, desde donde se transmite un conjunto programado de señales al colon, el recto y el esfínter anal para causar defecación. Los centros de defecación están bajo control inhibitorio de las regiones más altas del SNC, y la inhibición que se puede liberar cuando se elige para defecar.Las otras influencias centrales son a través de las vías simpáticas, que han sido discutidas en las secciones sobre control de la motilidad y regulación del intercambio de fluidos y flujo sanguíneo local, arriba.,

patología

existe un gran número de patologías asociadas a la regulación neural de la digestión, muchas de ellas derivadas de anomalías del sistema nervioso entérico (de Giorgio y Camilleri 2004; Spiller y Grundy 2004). Una neuropatología del intestino es la enfermedad de Hirschprung, en la que se produce una agenesia del sistema nervioso entérico, que se extiende proximalmente desde el recto por varias distancias. Es mortal si no se trata., Otras neuropatologías entéricas incluyen estenosis pilórica hipertrófica, atresia esofágica, gastroparesia, estreñimiento de tránsito lento, algunos casos de reflujo esofágico y enfermedad de Chagas. El síndrome del intestino irritable (SII) a veces se considera una neuropatía entérica, aunque el SII cubre un espectro de condiciones.,

interacciones Neuro-inmunes

la comunicación bidireccional ocurre entre el sistema nervioso entérico y el sistema inmune del tracto gastrointestinal, es decir, los transmisores liberados por los terminales de las neuronas entéricas en la mucosa influyen en las células inmunorrelacionadas, como los mastocitos, y las células de la mucosa liberan sustancias activas, incluidas las citocinas y la triptasa de mastocitos, que actúan sobre las neuronas entéricas (de Giorgio et al. 2004; Lomax et al. 2006)., La intercomunicación que se produce en trastornos como la enfermedad de Crohn y la colitis ulcerosa es compleja, y va más allá del alcance de esta breve revisión.

Brookes Sjh, Costa M (2002) Cellular organisation of the mammalian enteric nervous system. In: Brookes Sjh, Costa M (eds) Inervation of the gastrointestinal tract. Taylor and Frances, London & New York, pp 393-467

de Giorgio R, Camilleri M (2004) Human enteric neuropathies: morphology and molecular pathology. Neurogastroenterol. Motil., 16: 515-531

De Giorgio R, Guerrini S, Barbara G, Stanghellini V, De Ponti F, Corinaldesi R, Moisés PL, Sharkey KA, Mawe GM (2004) neuropatías Inflamatorias del sistema nervioso entérico. Gastroenterology 126: 1872-1883

Furness JB (2006) el sistema nervioso entérico. Blackwell, Oxford, pp 274

Furness JB, C Jones, Nurgali K, Clerc N (2004) Intrínseca de las neuronas aferentes primarias y los circuitos nerviosos en el intestino. Prog. Neurobiol. 72: 143-164

Furness JB, Kunze WAA, Clerc N (1999) Nutrient tasting and signaling mechanisms in the gut II., El intestino como órgano sensorial: respuestas neurales, endocrinas e inmunitarias. Ser. J. Physiol. 277: G922-g928

Gershon MD (2005) nervios, reflejos y sistema nervioso entérico. J. Clin. Gastroenterol. 38: S184-S193

Lomax AE, Linden DR., Mawe GM, Sharkey KA (2006) Efectos de la inflamación gastrointestinal en las células neuroendocrinas y entéricas neural reflejo de circuitos. Autonom. Neurociencia. 126: 250-257

Spiller R, Grundy D (2004) Pathophysiology of the enteric nervous system, a basis for understanding functional diseases., Blackwell, Oxford

Szurszewski JH, Ermilov LG, Miller SM (2002) ganglios Prevertebrales y neuronas aferentes intestinofugales. Gut 51: i6-i10

referencias internas

definiciones

sistema nervioso entérico

división del sistema nervioso autónomo cuyas neuronas componentes se encuentran dentro de las paredes de los órganos digestivos (esófago, estómago, intestinos, páncreas, vesícula biliar y conductos pancreato-biliares). El sistema nervioso entérico contiene circuitos nerviosos completos para el control de los órganos digestivos, y puede funcionar de forma autónoma.,

neurona entérica

neurona cuyo cuerpo celular se encuentra en un ganglio dentro de la pared del tracto digestivo, el sistema biliar o el páncreas. La mayoría de las neuronas entéricas hacen conexiones con otras neuronas entéricas o con tejidos gastrointestinales, como sus capas musculares, vasos sanguíneos intrínsecos y glándulas.

plexo mientérico

plexo de pequeños grupos de células nerviosas (ganglios) y haces de fibras nerviosas que se encuentran entre las capas musculares longitudinales y circulares de la pared intestinal y forman una red continua desde la parte superior del esófago hasta el esfínter anal interno.,

plexo submucoso

plexo de ganglios pequeños y haces de fibras nerviosas que se encuentran dentro de la capa submucosa, entre la musculatura externa y la mucosa del intestino delgado y grueso, formando una red continua desde el duodeno hasta el esfínter anal interno.

neuronas aferentes primarias intrínsecas

neuronas del sistema nervioso entérico que son detectores de los estados de los órganos digestivos, incluida la detección de entidades químicas dentro del lumen del intestino y la tensión en la pared intestinal., Las neuronas aferentes primarias intrínsecas son las primeras neuronas de los circuitos reflejos neuronales intrínsecos del intestino.

neuronas Intestinofugales

neuronas con cuerpos celulares en la pared intestinal y axones que proyectan y hacen conexiones con neuronas en ganglios prevertebrales. Estas son neuronas aferentes de reflejos entre regiones intestinales.

• Sitio Web de John B. Furness

Véase también

Sistema Nervioso Autónomo, cerebro, sistema nervioso central